水生生物學經過近百年的發展， 已形成一門涉及生物、生態、水產、環境和能源等多領域多學科交叉的綜合性科學。 作為第 529次香山會議的主題評述報告， 本文將圍繞會議規定的魚類遺傳與發育、魚類分子免疫學、淡水藻類生物學、湖泊生態風險 4 個中心議題的前 2個， 結合個人的研究特長和長期的研究積累， 遴選出模型魚類與生命科學、魚類生物學及生物技術與基因組時代、基因組解析與魚類及水產生物遺傳育種、魚類及水產動物免疫學與病害防控策略和可持續水產養殖與人類未來食物 5 個前沿和熱點問題進行評述， 力爭引起相關學者的興趣與討論。
1 前沿與熱點之一： 模型魚類與生命科學
談到模型魚類， 首選的是斑馬魚， 而將斑馬魚推上模型魚類的開創者則是美國Oregon大學已故著名遺 傳 學 家 George Streisinger. 1981 年 , 當 GeorgeStreisinger關於斑馬魚人工雌核生殖的研究在Nature發表後[1], 斑馬魚作為脊椎動物遺傳理想研究對象已開始吸引不少後來者。 1994 年， Nature和Science發表專題評論， 認為斑馬魚撞上了大運， 肯定其為發育和遺傳等生命科學研究的理想模型動物[2]. 本文僅提及2014 年 10 月中國科學院水生生物研究所發布的斑馬魚1號染色體全基因敲除研究， 利用這一斑馬魚資源平台， 可以研究生命科學的基礎問題， 揭示胚胎和組織器官發育的分子機理； 可以構建人類的各種疾病和腫瘤模型， 建立藥物篩選和治療的研究平台； 可以建立毒理學和水產育種學模型， 研究和解決環境科學和農業科學的重大問題。
與斑馬魚特性類似， 一種來源於日本水稻溝渠的青鱂（Oryzias latipes）也已成為在生命科學研究中僅次於斑馬魚的重要的模型魚類[3]. 事實上， 隨著全基因組時代的到來， 在魚類中已開始呈現出包含有20 多種魚類進行脊椎動物進化發育研究的一支新的模型軍團[4]. 例如， 三棘刺魚（Gasterosteus aculeatus）已成為進化適應和環境內分泌紊亂的研究模型[5,6];非洲鱺魚已成為適應性進化和爆發性物種形成的一種有趣模型[7,8]; 河魨已在魚類特異的基因組重複中獲得了驚人發現， 成為脊椎動物基因組和比較基因組學研究的模型[9,10]; 中國科學院水生生物研究所馴化的稀有鮈鯽作為模型魚類已在病毒感染、環境內分泌紊亂和毒理分析等研究中發揮了重要作用[11,12];擁有 100, 156, 162 和 212 條染色體數的鯽、金魚、銀鯽將有可能為多倍化後二倍化、二倍化後再多倍化、多倍化後再二倍化以及銀鯽單性和有性雙重生殖方式提供更獨特的模型和更有價值的遺傳信息[13~18].
總之， 斑馬魚等模型魚類已成為生命科學， 特別是脊椎動物進化發育生物學等重大發現的主角。
2 前沿與熱點之二： 魚類生物學及生物技術與基因組時代
作為研究魚類發生、發育、生長、繁殖及其生活習性的規律和機制並由此開發可用於遺傳育種和病害防控生物技術的一門綜合性學科， 魚類生物學和生物技術為水產養殖產業的形成和快速發展提供了系列的知識和技術源泉[19]. 例如， 20 世紀 60 年代早期包括青、草、鰱、鱅“四大家魚”人工繁殖技術的突破為魚類和水產動物的種苗生產提供了關鍵的科技支撐； 20 世紀 80 年代以來生物技術的創新和發展為遺傳育種和病害控制以及水產種業的形成提供了持續動力； 許多在產業中發揮重大作用的水產養殖品種主要源於對其原種生物學特性的深入研究，如鯉、鯽類新品種多數是在對其遺傳背景充分了解的基礎上培育而成， 在水產種業創新推動水產可持續發展中意義重大[19]; 全雄黃顙魚也是在揭示其性別決定機制、開發出X和Y染色體連鎖標記的基礎上培育產生[20~23]. 2014 年， 受《中國科學： 生命科學》之邀， 本人作為責任編委組織了“魚類生物學和生物技術”中英文專輯， 共發表了 7 篇評述性文章[24~30], 並在編者按中指出， 近 50 年來水產養殖快速增長的主要因素之一是魚類生物學和生物技術發展和進步的結果[31].
實質上， 全基因組測序也為魚類及水生動物生物學的機理研究提供了大數據支撐。 例如， 牡蠣基因組揭示了其通過防禦相關基因大量擴張而逆境求生抗逆適應的分子機理和通過大量的外套膜分泌蛋白以及血淋巴細胞和外來體蛋白共同形成天然外殼物理屏障的分子機制[32]; 半滑舌鰨全基因組分析為ZW性染色體結構進化和其變形分化適應海床底棲生活方式的分子機理提供了見解[33]; 鯉全基因組序列揭示出其獨特的全基因組複製事件和地方品系眾多的遺傳多樣性機制[34]; 大黃魚全基因組測序解析了其先天免疫系統基因組特徵， 揭示了神經-內分泌-免疫/代謝新的調控網絡在應答低氧脅迫中的關鍵作用和皮膚黏液蛋白在應對空氣暴露脅迫中的多重保護功能1; 草魚基因組及其功能基因信號通路分析詮釋了其草食性適應的分子機制[37]. 由此可見， 全基因組分析已使魚類生物學現象的機理解析和詮釋躍上了新台階。
3 前沿與熱點之三： 基因組解析與魚類及水產生物遺傳育種
如上所述， 全基因組和功能基因組分析的確為許多水產生物物種獨有生物學現象的遺傳基礎和分子機制解析提供了全方位的生物信息證據， 然而， 這些信息如何用於遺傳育種？ 即魚類及水產生物遺傳育種何去何從？ 一直是近年來育種學家反覆思考的問題， 本人近3年內曾經在多個會議上作過基因組時代魚類遺傳育種的思考和基因組時代魚類遺傳育種的再思考等多個學術報告。 因此， 前沿與熱點之三就基因組解析與魚類及水產生物遺傳育種作重點闡述。
關於基因組遺傳信息與育種的關係， 近 10 年來在作物上已有很多重要的評述性文章發表， 本文只列舉來自 3 篇評述文章的觀點： 一是標記輔助育種，認為是作物精準育種的途徑[38]; 二是基因組輔助育種[39]; 三是育種技術必須加速發展， 它既可通過改良基因型和表型的方法也可通過增加其育種種質中可利用的遺傳多樣性來實現[40].有趣的是， 基因組解析， 特別是功能基因組研究揭示出物種的多數經濟性狀表現出兩大特徵： 一是複雜性狀受多基因調控， 具有“模塊化”特性， 可分解成可遺傳操作的模塊[41]; 二是種群、品系或個體間的變異可通過高通量遺傳標記分型技術建立起與性狀間的連鎖[42]. 依據第一特徵， 中國科學院啟動了“分子模塊設計育種”先導專項， 該專項即是在解析高產、穩產、優質、高效等重要農藝（經濟）性狀的分子模塊， 揭示複雜性狀全基因組編碼規律， 發展多模塊非線性耦合理論和“全基因組導航”分子模塊設計育種技術， 進行水稻、小麥、魚等新品種設計與培育。 經過 2 年實施， 該項目已取得重要進展[41]. 依據第二特徵， 在海水貝類建立了基於全基因組分型的選擇育種途徑， 主要進展是在完成了長牡蠣、蝦夷扇貝和櫛孔扇貝的全基因組框架圖的基礎上， 成套研發了低成本、高通量遺傳標記分型技術， 建立了貝類全基因組選擇育種分析評估系統[43].
事實上， 中國從 20 世紀 90 年代起已構建了一個較為完整的國家水產良種與種業體系。 自 1996 年以來， 中國已有 170 多個水產品種審定通過， 已建成一批國家級和省級水產原種場和良種場， 從 2013 年起啟動了“國家水產種業示範場”建設[44]. 在基礎研究領域， 先後啟動了 9個與水產育種或病害防控的國家重點基礎研究發展計劃（973 計劃）項目。 2012 年本人與朱作言院士聯名在《科學通報》上發表的“水產動物重要經濟性狀的分子基礎及其遺傳改良”一文， 由於系統介紹了水產動物的基因組學和基因組技術、水產動物經濟性狀的分子基礎和遺傳改良在水產養殖中的應用， 提出了水產動物性別控制育種和抗病育種的研究發展方向， 其英文版[45]已被引用 80 多次，成為Chinese Science Bulletin 2012 年和 2010~2014 年引用率最高的 10 篇論文之一， 表明魚類遺傳育種這一領域在學科發展上確實有相當的活力。
1 前沿與熱點之一： 模型魚類與生命科學
談到模型魚類， 首選的是斑馬魚， 而將斑馬魚推上模型魚類的開創者則是美國Oregon大學已故著名遺 傳 學 家 George Streisinger. 1981 年 , 當 GeorgeStreisinger關於斑馬魚人工雌核生殖的研究在Nature發表後[1], 斑馬魚作為脊椎動物遺傳理想研究對象已開始吸引不少後來者。 1994 年， Nature和Science發表專題評論， 認為斑馬魚撞上了大運， 肯定其為發育和遺傳等生命科學研究的理想模型動物[2]. 本文僅提及2014 年 10 月中國科學院水生生物研究所發布的斑馬魚1號染色體全基因敲除研究， 利用這一斑馬魚資源平台， 可以研究生命科學的基礎問題， 揭示胚胎和組織器官發育的分子機理； 可以構建人類的各種疾病和腫瘤模型， 建立藥物篩選和治療的研究平台； 可以建立毒理學和水產育種學模型， 研究和解決環境科學和農業科學的重大問題。
與斑馬魚特性類似， 一種來源於日本水稻溝渠的青鱂（Oryzias latipes）也已成為在生命科學研究中僅次於斑馬魚的重要的模型魚類[3]. 事實上， 隨著全基因組時代的到來， 在魚類中已開始呈現出包含有20 多種魚類進行脊椎動物進化發育研究的一支新的模型軍團[4]. 例如， 三棘刺魚（Gasterosteus aculeatus）已成為進化適應和環境內分泌紊亂的研究模型[5,6];非洲鱺魚已成為適應性進化和爆發性物種形成的一種有趣模型[7,8]; 河魨已在魚類特異的基因組重複中獲得了驚人發現， 成為脊椎動物基因組和比較基因組學研究的模型[9,10]; 中國科學院水生生物研究所馴化的稀有鮈鯽作為模型魚類已在病毒感染、環境內分泌紊亂和毒理分析等研究中發揮了重要作用[11,12];擁有 100, 156, 162 和 212 條染色體數的鯽、金魚、銀鯽將有可能為多倍化後二倍化、二倍化後再多倍化、多倍化後再二倍化以及銀鯽單性和有性雙重生殖方式提供更獨特的模型和更有價值的遺傳信息[13~18].
總之， 斑馬魚等模型魚類已成為生命科學， 特別是脊椎動物進化發育生物學等重大發現的主角。
2 前沿與熱點之二： 魚類生物學及生物技術與基因組時代
作為研究魚類發生、發育、生長、繁殖及其生活習性的規律和機制並由此開發可用於遺傳育種和病害防控生物技術的一門綜合性學科， 魚類生物學和生物技術為水產養殖產業的形成和快速發展提供了系列的知識和技術源泉[19]. 例如， 20 世紀 60 年代早期包括青、草、鰱、鱅“四大家魚”人工繁殖技術的突破為魚類和水產動物的種苗生產提供了關鍵的科技支撐； 20 世紀 80 年代以來生物技術的創新和發展為遺傳育種和病害控制以及水產種業的形成提供了持續動力； 許多在產業中發揮重大作用的水產養殖品種主要源於對其原種生物學特性的深入研究，如鯉、鯽類新品種多數是在對其遺傳背景充分了解的基礎上培育而成， 在水產種業創新推動水產可持續發展中意義重大[19]; 全雄黃顙魚也是在揭示其性別決定機制、開發出X和Y染色體連鎖標記的基礎上培育產生[20~23]. 2014 年， 受《中國科學： 生命科學》之邀， 本人作為責任編委組織了“魚類生物學和生物技術”中英文專輯， 共發表了 7 篇評述性文章[24~30], 並在編者按中指出， 近 50 年來水產養殖快速增長的主要因素之一是魚類生物學和生物技術發展和進步的結果[31].
實質上， 全基因組測序也為魚類及水生動物生物學的機理研究提供了大數據支撐。 例如， 牡蠣基因組揭示了其通過防禦相關基因大量擴張而逆境求生抗逆適應的分子機理和通過大量的外套膜分泌蛋白以及血淋巴細胞和外來體蛋白共同形成天然外殼物理屏障的分子機制[32]; 半滑舌鰨全基因組分析為ZW性染色體結構進化和其變形分化適應海床底棲生活方式的分子機理提供了見解[33]; 鯉全基因組序列揭示出其獨特的全基因組複製事件和地方品系眾多的遺傳多樣性機制[34]; 大黃魚全基因組測序解析了其先天免疫系統基因組特徵， 揭示了神經-內分泌-免疫/代謝新的調控網絡在應答低氧脅迫中的關鍵作用和皮膚黏液蛋白在應對空氣暴露脅迫中的多重保護功能1; 草魚基因組及其功能基因信號通路分析詮釋了其草食性適應的分子機制[37]. 由此可見， 全基因組分析已使魚類生物學現象的機理解析和詮釋躍上了新台階。
3 前沿與熱點之三： 基因組解析與魚類及水產生物遺傳育種
如上所述， 全基因組和功能基因組分析的確為許多水產生物物種獨有生物學現象的遺傳基礎和分子機制解析提供了全方位的生物信息證據， 然而， 這些信息如何用於遺傳育種？ 即魚類及水產生物遺傳育種何去何從？ 一直是近年來育種學家反覆思考的問題， 本人近3年內曾經在多個會議上作過基因組時代魚類遺傳育種的思考和基因組時代魚類遺傳育種的再思考等多個學術報告。 因此， 前沿與熱點之三就基因組解析與魚類及水產生物遺傳育種作重點闡述。
關於基因組遺傳信息與育種的關係， 近 10 年來在作物上已有很多重要的評述性文章發表， 本文只列舉來自 3 篇評述文章的觀點： 一是標記輔助育種，認為是作物精準育種的途徑[38]; 二是基因組輔助育種[39]; 三是育種技術必須加速發展， 它既可通過改良基因型和表型的方法也可通過增加其育種種質中可利用的遺傳多樣性來實現[40].有趣的是， 基因組解析， 特別是功能基因組研究揭示出物種的多數經濟性狀表現出兩大特徵： 一是複雜性狀受多基因調控， 具有“模塊化”特性， 可分解成可遺傳操作的模塊[41]; 二是種群、品系或個體間的變異可通過高通量遺傳標記分型技術建立起與性狀間的連鎖[42]. 依據第一特徵， 中國科學院啟動了“分子模塊設計育種”先導專項， 該專項即是在解析高產、穩產、優質、高效等重要農藝（經濟）性狀的分子模塊， 揭示複雜性狀全基因組編碼規律， 發展多模塊非線性耦合理論和“全基因組導航”分子模塊設計育種技術， 進行水稻、小麥、魚等新品種設計與培育。 經過 2 年實施， 該項目已取得重要進展[41]. 依據第二特徵， 在海水貝類建立了基於全基因組分型的選擇育種途徑， 主要進展是在完成了長牡蠣、蝦夷扇貝和櫛孔扇貝的全基因組框架圖的基礎上， 成套研發了低成本、高通量遺傳標記分型技術， 建立了貝類全基因組選擇育種分析評估系統[43].
事實上， 中國從 20 世紀 90 年代起已構建了一個較為完整的國家水產良種與種業體系。 自 1996 年以來， 中國已有 170 多個水產品種審定通過， 已建成一批國家級和省級水產原種場和良種場， 從 2013 年起啟動了“國家水產種業示範場”建設[44]. 在基礎研究領域， 先後啟動了 9個與水產育種或病害防控的國家重點基礎研究發展計劃（973 計劃）項目。 2012 年本人與朱作言院士聯名在《科學通報》上發表的“水產動物重要經濟性狀的分子基礎及其遺傳改良”一文， 由於系統介紹了水產動物的基因組學和基因組技術、水產動物經濟性狀的分子基礎和遺傳改良在水產養殖中的應用， 提出了水產動物性別控制育種和抗病育種的研究發展方向， 其英文版[45]已被引用 80 多次，成為Chinese Science Bulletin 2012 年和 2010~2014 年引用率最高的 10 篇論文之一， 表明魚類遺傳育種這一領域在學科發展上確實有相當的活力。
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