石艷華a，張永清a，b
（山西師範大學，a．生命學院；b．城市與環境科學學院，山西 臨汾 041004）
摘要：以「黑豐一號」苦蕎［Fagopyrum tataricum （L．） Gaertn］為試驗材料，採用不同濃度（0、40、80和120 mg/kg）烯效唑浸種，探討不同水分條件（正常供水、中度乾旱和重度乾旱）下烯效唑浸種對苦蕎生長的抗旱效應。結果表明，烯效唑浸種降低了苗高，提高了苦蕎的莖粗、葉面積、最大根長和根冠比；同時還提高了葉片相對含水量、脯氨酸含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白質含量和根系活力。烯效唑處理降低了丙二醛（MDA）含量，從而降低了膜脂過氧化程度，提高了保護酶活性。採用80 mg/kg烯效唑浸種，在正常供水、中度乾旱脅迫及重度乾旱脅迫條件下，超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）活性較對照均有不同程度的提高；苦蕎株穗數、株粒數、百粒重較對照均有不同程度的提高。由此可見，80 mg/kg的烯效唑浸種可以提高苦蕎的抗旱能力。
關鍵詞 ：烯效唑；浸種；苦蕎［Fagopyrum tataricum （L．） Gaertn］；生理指標；產量
中圖分類號：Q945．78 文獻標識碼：A 文章編號：0439－8114（2015）04－1289-06
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.06.003
Effects of Soaking Seed with Uniconazole on the Growth of Tartary Buckwheat
under Different Water Conditions
SHI Yan－huaa，ZHANG Yong－qinga，b
（Shanxi Normal University，a．College of Life science；b．College of Urban and Environmental Science，Linfen 041004， Shanxi， China）
Abstract：The seeds of tartary buckwheat variety「 Heifeng NO．1」 were used in pot experiment in 2013． To study the effects of soaking seed with uniconazole on the growth of tartary buckwheat［Fagopyrum tataricum （L．） Gaertn］ under different water conditions including normal irrigation，moderate and severe drought， the four different concentrations of uniconazole were 0、40、80 and 120 mg/kg. The results showed that soaking seed with the uniconazole increased the leaf area，stem thickness， total root length， root volume， root weight， relative water content of leaf， proline content， soluble sugar content，root activity， SOD and POD activty and photosynthetic while the MDA and plant height were decreased． Among all treatments，the concentration of 80 mg/kg uniconazole was most effective． Soaking seed with the uniconazole increased the number of spikes， grains per plant and 100－seed weight under different water conditions． The treatment of 80 mg/kg uniconazole was most effective for the growth of tartary buckwheat under normal irrigation， moderate and severe drought．
Key words： uniconazole；soaking seed；tartary buckwheat［Fagopyrum tataricum （L．） Gaertn］；physiological index；yield
收稿日期：2014－05－29
基金項目：國家自然科學基金面上項目（30871483）；山西省自然基金項目（2013011030－1）
作者簡介：石艷華（1988－），女，山西朔州人，碩士，主要從事植物生理生態研究，（電話）18603495178（電子信箱）yuxuan13141314@126．com；
通信作者，張永清（1964－），男，教授，碩士生導師，主要從事土壤及植物生理生態方面的教學與研究，（電子信箱）yqzhang208@163．com。
乾旱脅迫是植物經常遭受的逆境脅迫之一［1］，每年由於乾旱脅迫給生態建設工程造成的損失幾乎等同於其他所有環境因子脅迫所造成損失的總和［2］。植物苗期乾旱是影響植物生長和產量的重要因素之一，生產上出現的大面積爛種和死苗均與之密切相關。近年來，如何提高植物的抗旱性、增加乾旱脅迫下農作物的產量備受關注，通過合理灌溉可以為作物生長提供良好的外部環境，從而解除乾旱脅迫。除此之外，利用化學調控物質也能夠提高作物自身的抗旱能力［3，4］。烯效唑為高效植物生長延緩劑，分解代謝快，土壤中殘留少，對後茬作物無「二次控長」現象，無殘毒，已在水稻、油菜、大豆及黑麥草等植物中廣泛應用。
苦蕎［Fagopyrum tataricum （L．） Gaertn］含有多種營養成分，具有降血糖、降血壓、降血脂，增強人體免疫力等作用，又因其生育期短、適應性強、耐瘠耐寒能力強而具有十分廣泛的開發利用前景。在山西省尤其是晉北冷涼地區，苦蕎具有明顯的區域優勢和地理優勢，是當地主要栽培的小雜糧作物之一，但苦蕎作為一種填閒作物，灌溉往往得不到保障，從而阻礙了苦蕎產量的進一步提高，因此，研究如何提高幹旱脅迫下苦蕎的生長和產量尤為重要。目前，對苦蕎的研究主要集中在營養價值［5］、藥用價值［6］，類黃酮、蛋白質及蘆丁等成分含量［7－9］以及苦蕎芽菜生產［10］等方面，對苦蕎的抗逆性研究較少，尤其是在逆境脅迫下，苦蕎的生理響應方面更是鮮有報道。為此，本研究擬通過研究烯效唑浸種對乾旱脅迫下苦蕎形態、生理指標和產量的影響規律，探索提高苦蕎產量與品質的烯效唑用量，為苦蕎的高產優質栽培提供理論依據和實踐指導。
1 材料與方法
1．1 試驗材料
供試苦蕎品種為「黑豐一號」，由山西省農業科學院提供；供試土壤為黃土母質上發育而成的褐土，養分含量：有機質26．77 g/kg，全氮1．09 g/kg，有效磷24．32 μg/g，速效鉀161．2 μg/g；供試藥劑為5％烯效唑可濕性粉劑，產自江蘇劍牌農藥化工有限公司。
1．2 試驗設計
試驗採用完全隨機設計，設A、B兩因素。A為不同的浸種濃度，即0、40、80、120 mg/kg烯效唑浸種，記做X1、X2、X3、X4。B為水分梯度，即正常水分（田間持水量的75％～80％）、中度乾旱（田間持水量的60％～65％）和重度乾旱（田間持水量的45％～50％），記做S1、S2、S3。共設12個處理，每個處理重複6次。試驗於2013年4～8月在山西省農業科學院小麥研究所試驗基地進行。採用25 cm ×30 cm的聚乙烯塑料盆進行盆栽試驗，每盆裝土14 kg，為了保證試驗期間幼苗的生長不受養分限制，同時施入尿素2．8 g、過磷酸鈣4．3 g、氯化鉀2．4 g作為底肥。試驗實施時，先將飽滿的苦蕎種子經0．1％ HgCl2消毒5 min，再用各自的浸種溶液浸種24 h。取出後於4月5日播種，每盆播種30粒，待苗齊後間苗，去弱小苗，每盆留苗15株，播種後保持正常供水，所有盆土等量澆水以保證種子順利出苗，到三葉一心期（2013年4月22日）開始分梯度控水，每天採用稱重法計算補水量，控水一直持續到整個生育期結束（2013年7月9日）。於5月12日取3次重複，對其苗期的形態指標和生理指標進行測定，留3次重複繼續培養，待成熟期測定產量時使用。
1．3 測定項目和方法
葉面積測定採用葉面積儀法；株高採用直接測量法；生物量採用烘乾後稱重法；根系形態指標通過WinRhizo根系分析系統軟體對根長、根系總體積進行定量分析；採用稱重法測定葉片相對含水量（RWC）［11］；採用電導率儀法測定相對電導率［11］；採用分光光度計法測定葉綠素含量［11］；採用酸性茚三酮法測定游離脯氨酸含量［11］；採用蒽酮法測定可溶性糖含量［11］；採用硫代巴比妥酸法測定MDA含量［11］；採用TTC法測定根系活力［11］；採用核黃素法測定超氧化物歧化酶（SOD）活性［11］；採用愈創木酚比色法測定過氧化物酶（POD）活性［11］。
成熟時測定產量，調查株高、葉面積、有效分枝數、株粒數、株穗數、百粒重以及地上部和地下部的生物量。
1．4 數據分析
所得數據使用Excel軟體進行分析，並用spss軟體對各項指標進行方差分析。
2 結果與分析
2．1 烯效唑浸種對不同水分條件下苦蕎苗期生長的影響
2．1．1 對苦蕎幼苗形態指標的影響 如表1所示，烯效唑浸種能夠有效控制苦蕎幼苗的徒長，其株高在同一水分梯度下均低於對照組（去離子水浸種），且烯效唑濃度越大，對株高的抑制效應越明顯，在正常水分條件下，處理組X2，X3和X4的矮化率分別為9．6％，17．7％和24．8％；在中度乾旱脅迫下，各浸種濃度的矮化率分別為11．6％，15．5％和20．2％，在重度乾旱脅迫下，各浸種濃度的矮化率分別為4．5％，20．8％和28．6％，且各處理之間均達到極顯著差異。烯效唑浸種能夠提高苦蕎幼苗的葉面積、總根長、根系總表面積和根系總體積，顯示出烯效唑的壯苗促根效應。在同一水分梯度下，與對照組X1相比，處理組X3的促進效果最明顯，在正常水分、中度乾旱和重度乾旱下，使得葉面積分別提高了24．3％，16．7％和22．1％；總根長分別提高了53．7％，68．8％和92．5％；根系總表面積分別提高了54．6％，65．9％和96．2％；根系總體積分別提高了50．6％，73．7％和113．4％。方差分析表明，處理組X3與對照組間均達極顯著差異；根系的生長有利於提高作物對土壤深層水分和養分的利用能力，植物受到乾旱脅迫後，其根系的生長將受到一定的抑制，但烯效唑浸種後能夠減小總根長的下降幅度，從而更好地抵禦乾旱。在中度乾旱和重度乾旱脅迫下，處理組X3總根長的下降幅度最小，較X3S1分別下降了7．7％和13．3％；在中度乾旱和重度乾旱脅迫下，處理組X1總根長的下降幅度最大，較X1S1分別下降了16．0％和30．8％。
2．1．2 對苦蕎幼苗生理指標的影響 烯效唑浸種對不同水分條件下苦蕎幼苗葉片SOD和POD活性的影響如表2所示。隨著烯效唑濃度的升高，兩者均呈上升趨勢，但是過高濃度的烯效唑浸種對苦蕎幼苗葉片SOD和POD活性反而起抑制作用，其最適濃度為80 mg/kg。方差分析表明，各處理間均達極顯著差異。在正常水分條件下，處理組X3的SOD活性較X1提高了17．2％。當植物受到乾旱脅迫時，其SOD活性會有所下降，但不同的浸種處理，其下降幅度明顯不同。在中度乾旱和重度乾旱脅迫下，處理組X1下降幅度最大，較X1S1分別下降了15．9％和32．4％；在中度乾旱和重度乾旱脅迫下，X3組的下降幅度最小，較X3S1分別下降了4．5％和10．8％。此外，在乾旱脅迫下，處理組X3與對照組相比，其SOD活性增幅隨脅迫程度的增加而增大，其在中度乾旱和重度乾旱下比對照分別提高了33．1％和54．5％POD是清除機體內過氧化物的關鍵酶之一，如表2所示，不同的浸種處理在乾旱脅迫下，其POD活性均有所下降。在中度乾旱和重度乾旱脅迫下，處理組X3的下降幅度最小，較X3S1分別下降了5．6％和13．0％；以處理組X1的下降幅度最大，在中度乾旱和重度乾旱脅迫下，較X1S1分別下降了13．3％和27．4％，並且處理組X3在不同的水分條件下均可使苦蕎葉片的POD活性保持在最高水平，在正常水分、中度乾旱和重度乾旱下比對照高出23．1％、34．0％和47．5％，與其他各組均達極顯著差異。
MDA是膜脂過氧化的主要產物之一，其積累反映了膜脂過氧化程度的高低。由表2可知，不同濃度的烯效唑浸種處理，均能使苦蕎葉片的MDA含量降低。在正常水分、中度乾旱和重度乾旱條件下，X2浸種處理較X1浸種處理的苦蕎葉片的MDA含量分別下降了13．8％，16．6％和24．4％；X3浸種處理較X1浸種處理的苦蕎葉片的MDA含量分別下降了35．4％，37．3％和41．1％；X4浸種處理較X1浸種處理的苦蕎葉片的MDA含量分別下降了13．5％，16．5％和19．4％。
由表2可知，經過烯效唑浸種處理的苦蕎其葉片的可溶性糖含量均極顯著高於對照，且隨著烯效唑濃度的增大，可溶性糖含量呈先升後降的趨勢，其中X3浸種處理可溶性糖含量提高最為明顯，在正常水分、中度乾旱和重度乾旱下分別較X1提高了26．2％、54．2％和81．9％，與其他各處理間均達極顯著差異。在中度乾旱和重度乾旱脅迫下，處理組X3可溶性糖含量下降幅度最小，較X1S1分別下降了2．7％和16．3％；在中度乾旱和重度乾旱脅迫下，處理組X1可溶性糖含量下降幅度最大，較X1S1分別下降了20．3％和41．9％。同烯效唑浸種對不同水分條件下苦蕎葉片可溶性糖的影響一致，在正常水分、中度乾旱和重度乾旱下，利用X3浸種處理可使苦蕎葉片的可溶性蛋白質含量較對照分別提高20．9％、30．1％和37．7％，且在中度和重度乾旱脅迫下，X3浸種處理可溶性蛋白質含量下降幅度最小，較X3S1分別下降了2．1％和5．1％。
植物在乾旱脅迫條件下，各種生理過程受到干擾，往往造成水分虧缺、礦質營養不良、膜系統結構破壞、能量供應不足等後果，這些都可能直接或間接地影響到葉綠素的含量，所以從其下降幅度，也可以比較植株的受害程度［12］。由表3可知，水分脅迫將使苦蕎幼苗的葉綠素含量明顯下降，在不同水分條件下，利用烯效唑浸種均可提高苦蕎的葉綠素含量，其中以X3浸種處理效果最好，在正常水分、中度乾旱和重度乾旱下分別較對照提高了64．5％，112．1％和162．0％。由表3可知，烯效唑浸種可使苦蕎受脅迫後葉綠素下降幅度明顯減小，在中度乾旱和重度乾旱脅迫下，以處理組X3的下降幅度最小，較X3S1分別下降了7．0％和13．0％；處理組X1的下降幅度最大，較X1S1分別下降了27．9％和45．4％。
脯氨酸為重要的滲透調節物質，可以保護蛋白質，防止酶脫水，其含量的高低反映了植物抗逆性的強弱。由表3可見，在不同水分條件下，利用烯效唑浸種均可提高苦蕎葉片中游離脯氨酸的含量，其中處理組X3的上升幅度最大，在正常水分、中度乾旱和重度乾旱下分別較對照提高了10．0％，14．5％和16．5％。利用烯效唑浸種均可明顯提高苦蕎葉片的相對含水量，在正常水分條件下，處理組X2、X3、X4可使苦蕎的葉片相對含水量較對照組X1分別提高1．1％、2．3％和1．4％，各處理間差異均達極顯著水平；在乾旱脅迫下，各處理的葉片相對含水量均有所下降，但下降幅度明顯不同。在中度乾旱和重度乾旱脅迫下，以處理組X3的下降幅度最小，較X3S1分別下降了1．1％和2．0％；處理組X1的下降幅度最大，較X1S1分別下降2．2％和4．6％。由以上結論可知，利用80 mg/kg的烯效唑浸種後，苦蕎能夠更好地抵禦乾旱脅迫。
烯效唑浸種對不同水分條件下苦蕎幼苗根系活力的影響如表3所示。總體而言，烯效唑浸種對增加苦蕎根系活力有一定的作用，X3浸種處理在正常水分、中度乾旱和重度乾旱下分別較對照提高了33．8％，51．4％和44．8％，與其他各組差異達極顯著水平，且在乾旱脅迫下利用烯效唑浸種的處理其根系活力的下降幅度均小於去離子水浸種處理，說明利用烯效唑浸種能夠提高苦蕎幼苗的抗旱性。
由表3可知，對於葉片的相對電導率而言，與蒸餾水浸種相比，烯效唑浸種處理能夠明顯降低葉片的相對電導率，且脅迫越強，下降幅度越大，處理組X3在正常水分、中度乾旱和重度乾旱下分別較對照下降了3．9％、6．1％和7．2％，與其他各組差異均達極顯著水平。
2．2 烯效唑浸種對不同水分條件下成熟期苦蕎生長的影響
2．2．1 對苦蕎形態指標的影響 由表4可知，利用烯效唑浸種能夠明顯促進成熟期不同水分條件下苦蕎的生長，表現為處理組的株高、葉面積、地上部乾重、地下部乾重和根冠比與對照組相比均有所上升，前期雖對苦蕎的株高有一定的抑制作用，但成熟期以後，其抑制作用消失，體現了烯效唑「控前促後」的作用。其中處理組X3的效果最明顯，在不同水分條件下均可使苦蕎的株高、葉面積、地上部乾重及地下部乾重保持在最高水平，且與其他各組間達極顯著差異；乾旱脅迫後上述各形態指標均有所下降，其降幅反映植物抗旱性的強弱。在中度乾旱和重度乾旱脅迫下，處理組X3的各形態指標較X3S1降幅最小，株高分別下降了5．3％和10．1％，葉面積分別下降了4．8％和10．0％，地上部乾重分別下降了6．4％和17．9％，地下部乾重分別下降了9．8％和22．4％；而處理組X1的各形態指標較X1S1降幅最大，株高分別下降了8．1％和33．2％，葉面積分別下降了9．4％和20．3％，地上部乾重分別下降了13．0％和35．6％，地下部乾重分別下降了17．8％和42．5％。根冠比為反映植株素質的綜合指標，由表4可知，80 mg/kg的烯效唑浸種能夠極顯著提高苦蕎的根冠比，在正常水分、中度乾旱和中度乾旱條件下較蒸餾水浸種分別提高9．3％、10．3％和15．2％。
2．2．2 對苦蕎產量構成的影響 不同水分條件下苦蕎產量構成的統計結果（表5）表明，利用烯效唑浸種，苦蕎的有效分枝數、株穗數、穗粒數和百粒重均高於對照，其中以處理組X3的增產效果最好，方差分析表明，與其他各組間均達極顯著差異，而且在遭受乾旱後其下降幅度最小，在中度乾旱和重度乾旱脅迫下，有效分枝數、株穗數、穗粒數和百粒重分別下降了6．4％和9．7％、3．8％和8．8％、2．0％和4．6％、2．7％和7．0％。
3 小結與討論
綜合所有形態指標、生理指標以及產量指標分析，採用80 mg/kg的烯效唑浸種，能提高幹旱脅迫下苦蕎的生長發育，且能提高產量。但該試驗結果是否適用於大田栽培，尚有待於進一步研究考證。鑒於一種農用化學品對多種作物的生長和環境的影響表現在很多方面，關於烯效唑浸種處理對苦蕎品質及土壤物理化學等方面的響應，需要進一步研究。
除了發展灌溉為作物生長提供良好的外部環境以減緩乾旱脅迫外，提高作物自身抗旱能力也是一條重要的途徑［13］。已有的研究結果表明，提高作物自身的抗旱能力，使之適應外界環境的方法主要有兩種，一是選育和培育抗旱品種，並使用合理的節水農業技術；二是利用植物生長調節劑和化學藥劑等對作物進行化學調控，使作物自身形態結構和生理功能適應乾旱環境從而促進作物的正常生長發育［13］。本試驗結果表明，利用適當濃度的烯效唑浸種，能夠在苗期促進根系的生長，提高根系活力，有利於植物吸收深層土壤的水分，而對於地上部的影響表現為降低株高，促進葉面積增大，從而提升了幼苗的抗倒伏能力和光合能力，以上均為增加植物抗旱性的有效措施。
大量研究結果表明，烯效唑對小麥、玉米及水稻等作物的株高有抑制作用，但對根系的生長有促進作用［14－16］。本研究結果表明，烯效唑浸種對植物不僅有「控上促下」的效果，還對株高有「控前促後」的作用，表現為苗期株高低於對照，但成熟期發生逆轉。
MDA含量的高低與電解質滲透率的升降是反映細胞質膜破壞程度的重要指標［17］。游離脯氨酸、可溶性糖及可溶性蛋白質等有機溶質含量的增加能夠顯著提高植物滲透調節能力和抗旱性［18］。因此有學者主張將MDA、可溶性糖、可溶性蛋白質和脯氨酸的含量作為植物抗旱性指標［19］。本試驗結果表明，乾旱脅迫下，苦蕎葉片的可溶性糖、可溶性蛋白質和脯氨酸的含量均有所下降，但烯效唑浸種處理後，各指標的下降幅度變小，且各物質含量明顯高於對照組，表明烯效唑浸種能夠提高苦蕎幼苗的抗旱能力。與姚雄等［20］的結論相一致，在乾旱脅迫下，MDA含量均顯著高於正常供水條件下的含量，但經烯效唑浸種後，均分別低於各水分脅迫下的未浸種處理。
乾旱脅迫導致植物葉片中葉綠素含量降低，其原因是乾旱脅迫不僅影響葉綠素的生物合成，而且加快已合成葉綠素的分解［21］。本研究結果表明，隨著脅迫程度的加強，苦蕎葉片的葉綠素含量有下降的趨勢，而利用烯效唑浸種後，其下降幅度明顯減小，這可能是由於烯效唑具有保護葉綠體膜系統的正常結構和功能的作用。
在逆境條件下，植物體內的SOD、CAT（過氧化氫酶）、POD等抗氧化酶的協調作用能有效地清除活性氧自由基，減輕植物受到的傷害［22］。在適度逆境誘導下，SOD、POD和CAT的活性增加，以提高植物的適應能力［23，24］。烯效唑浸種處理可通過提高植株的SOD、POD與CAT等保護酶活性，提高植物體內自由基的清除能力，從而抵禦逆境脅迫［25］。本試驗結果表明，苦蕎體內保護性酶（SOD、POD）的活性隨乾旱脅迫程度的加劇而降低，但用烯效唑浸種後其活性均高於未浸種處理，從而降低了脂質過氧化程度，減少了體內MDA的含量，最終保護了細胞膜的完整性。
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（山西師範大學，a．生命學院；b．城市與環境科學學院，山西 臨汾 041004）
摘要：以「黑豐一號」苦蕎［Fagopyrum tataricum （L．） Gaertn］為試驗材料，採用不同濃度（0、40、80和120 mg/kg）烯效唑浸種，探討不同水分條件（正常供水、中度乾旱和重度乾旱）下烯效唑浸種對苦蕎生長的抗旱效應。結果表明，烯效唑浸種降低了苗高，提高了苦蕎的莖粗、葉面積、最大根長和根冠比；同時還提高了葉片相對含水量、脯氨酸含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白質含量和根系活力。烯效唑處理降低了丙二醛（MDA）含量，從而降低了膜脂過氧化程度，提高了保護酶活性。採用80 mg/kg烯效唑浸種，在正常供水、中度乾旱脅迫及重度乾旱脅迫條件下，超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）活性較對照均有不同程度的提高；苦蕎株穗數、株粒數、百粒重較對照均有不同程度的提高。由此可見，80 mg/kg的烯效唑浸種可以提高苦蕎的抗旱能力。
關鍵詞 ：烯效唑；浸種；苦蕎［Fagopyrum tataricum （L．） Gaertn］；生理指標；產量
中圖分類號：Q945．78 文獻標識碼：A 文章編號：0439－8114（2015）04－1289-06
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.06.003
Effects of Soaking Seed with Uniconazole on the Growth of Tartary Buckwheat
under Different Water Conditions
SHI Yan－huaa，ZHANG Yong－qinga，b
（Shanxi Normal University，a．College of Life science；b．College of Urban and Environmental Science，Linfen 041004， Shanxi， China）
Abstract：The seeds of tartary buckwheat variety「 Heifeng NO．1」 were used in pot experiment in 2013． To study the effects of soaking seed with uniconazole on the growth of tartary buckwheat［Fagopyrum tataricum （L．） Gaertn］ under different water conditions including normal irrigation，moderate and severe drought， the four different concentrations of uniconazole were 0、40、80 and 120 mg/kg. The results showed that soaking seed with the uniconazole increased the leaf area，stem thickness， total root length， root volume， root weight， relative water content of leaf， proline content， soluble sugar content，root activity， SOD and POD activty and photosynthetic while the MDA and plant height were decreased． Among all treatments，the concentration of 80 mg/kg uniconazole was most effective． Soaking seed with the uniconazole increased the number of spikes， grains per plant and 100－seed weight under different water conditions． The treatment of 80 mg/kg uniconazole was most effective for the growth of tartary buckwheat under normal irrigation， moderate and severe drought．
Key words： uniconazole；soaking seed；tartary buckwheat［Fagopyrum tataricum （L．） Gaertn］；physiological index；yield
收稿日期：2014－05－29
基金項目：國家自然科學基金面上項目（30871483）；山西省自然基金項目（2013011030－1）
作者簡介：石艷華（1988－），女，山西朔州人，碩士，主要從事植物生理生態研究，（電話）18603495178（電子信箱）yuxuan13141314@126．com；
通信作者，張永清（1964－），男，教授，碩士生導師，主要從事土壤及植物生理生態方面的教學與研究，（電子信箱）yqzhang208@163．com。
乾旱脅迫是植物經常遭受的逆境脅迫之一［1］，每年由於乾旱脅迫給生態建設工程造成的損失幾乎等同於其他所有環境因子脅迫所造成損失的總和［2］。植物苗期乾旱是影響植物生長和產量的重要因素之一，生產上出現的大面積爛種和死苗均與之密切相關。近年來，如何提高植物的抗旱性、增加乾旱脅迫下農作物的產量備受關注，通過合理灌溉可以為作物生長提供良好的外部環境，從而解除乾旱脅迫。除此之外，利用化學調控物質也能夠提高作物自身的抗旱能力［3，4］。烯效唑為高效植物生長延緩劑，分解代謝快，土壤中殘留少，對後茬作物無「二次控長」現象，無殘毒，已在水稻、油菜、大豆及黑麥草等植物中廣泛應用。
苦蕎［Fagopyrum tataricum （L．） Gaertn］含有多種營養成分，具有降血糖、降血壓、降血脂，增強人體免疫力等作用，又因其生育期短、適應性強、耐瘠耐寒能力強而具有十分廣泛的開發利用前景。在山西省尤其是晉北冷涼地區，苦蕎具有明顯的區域優勢和地理優勢，是當地主要栽培的小雜糧作物之一，但苦蕎作為一種填閒作物，灌溉往往得不到保障，從而阻礙了苦蕎產量的進一步提高，因此，研究如何提高幹旱脅迫下苦蕎的生長和產量尤為重要。目前，對苦蕎的研究主要集中在營養價值［5］、藥用價值［6］，類黃酮、蛋白質及蘆丁等成分含量［7－9］以及苦蕎芽菜生產［10］等方面，對苦蕎的抗逆性研究較少，尤其是在逆境脅迫下，苦蕎的生理響應方面更是鮮有報道。為此，本研究擬通過研究烯效唑浸種對乾旱脅迫下苦蕎形態、生理指標和產量的影響規律，探索提高苦蕎產量與品質的烯效唑用量，為苦蕎的高產優質栽培提供理論依據和實踐指導。
1 材料與方法
1．1 試驗材料
供試苦蕎品種為「黑豐一號」，由山西省農業科學院提供；供試土壤為黃土母質上發育而成的褐土，養分含量：有機質26．77 g/kg，全氮1．09 g/kg，有效磷24．32 μg/g，速效鉀161．2 μg/g；供試藥劑為5％烯效唑可濕性粉劑，產自江蘇劍牌農藥化工有限公司。
1．2 試驗設計
試驗採用完全隨機設計，設A、B兩因素。A為不同的浸種濃度，即0、40、80、120 mg/kg烯效唑浸種，記做X1、X2、X3、X4。B為水分梯度，即正常水分（田間持水量的75％～80％）、中度乾旱（田間持水量的60％～65％）和重度乾旱（田間持水量的45％～50％），記做S1、S2、S3。共設12個處理，每個處理重複6次。試驗於2013年4～8月在山西省農業科學院小麥研究所試驗基地進行。採用25 cm ×30 cm的聚乙烯塑料盆進行盆栽試驗，每盆裝土14 kg，為了保證試驗期間幼苗的生長不受養分限制，同時施入尿素2．8 g、過磷酸鈣4．3 g、氯化鉀2．4 g作為底肥。試驗實施時，先將飽滿的苦蕎種子經0．1％ HgCl2消毒5 min，再用各自的浸種溶液浸種24 h。取出後於4月5日播種，每盆播種30粒，待苗齊後間苗，去弱小苗，每盆留苗15株，播種後保持正常供水，所有盆土等量澆水以保證種子順利出苗，到三葉一心期（2013年4月22日）開始分梯度控水，每天採用稱重法計算補水量，控水一直持續到整個生育期結束（2013年7月9日）。於5月12日取3次重複，對其苗期的形態指標和生理指標進行測定，留3次重複繼續培養，待成熟期測定產量時使用。
1．3 測定項目和方法
葉面積測定採用葉面積儀法；株高採用直接測量法；生物量採用烘乾後稱重法；根系形態指標通過WinRhizo根系分析系統軟體對根長、根系總體積進行定量分析；採用稱重法測定葉片相對含水量（RWC）［11］；採用電導率儀法測定相對電導率［11］；採用分光光度計法測定葉綠素含量［11］；採用酸性茚三酮法測定游離脯氨酸含量［11］；採用蒽酮法測定可溶性糖含量［11］；採用硫代巴比妥酸法測定MDA含量［11］；採用TTC法測定根系活力［11］；採用核黃素法測定超氧化物歧化酶（SOD）活性［11］；採用愈創木酚比色法測定過氧化物酶（POD）活性［11］。
成熟時測定產量，調查株高、葉面積、有效分枝數、株粒數、株穗數、百粒重以及地上部和地下部的生物量。
1．4 數據分析
所得數據使用Excel軟體進行分析，並用spss軟體對各項指標進行方差分析。
2 結果與分析
2．1 烯效唑浸種對不同水分條件下苦蕎苗期生長的影響
2．1．1 對苦蕎幼苗形態指標的影響 如表1所示，烯效唑浸種能夠有效控制苦蕎幼苗的徒長，其株高在同一水分梯度下均低於對照組（去離子水浸種），且烯效唑濃度越大，對株高的抑制效應越明顯，在正常水分條件下，處理組X2，X3和X4的矮化率分別為9．6％，17．7％和24．8％；在中度乾旱脅迫下，各浸種濃度的矮化率分別為11．6％，15．5％和20．2％，在重度乾旱脅迫下，各浸種濃度的矮化率分別為4．5％，20．8％和28．6％，且各處理之間均達到極顯著差異。烯效唑浸種能夠提高苦蕎幼苗的葉面積、總根長、根系總表面積和根系總體積，顯示出烯效唑的壯苗促根效應。在同一水分梯度下，與對照組X1相比，處理組X3的促進效果最明顯，在正常水分、中度乾旱和重度乾旱下，使得葉面積分別提高了24．3％，16．7％和22．1％；總根長分別提高了53．7％，68．8％和92．5％；根系總表面積分別提高了54．6％，65．9％和96．2％；根系總體積分別提高了50．6％，73．7％和113．4％。方差分析表明，處理組X3與對照組間均達極顯著差異；根系的生長有利於提高作物對土壤深層水分和養分的利用能力，植物受到乾旱脅迫後，其根系的生長將受到一定的抑制，但烯效唑浸種後能夠減小總根長的下降幅度，從而更好地抵禦乾旱。在中度乾旱和重度乾旱脅迫下，處理組X3總根長的下降幅度最小，較X3S1分別下降了7．7％和13．3％；在中度乾旱和重度乾旱脅迫下，處理組X1總根長的下降幅度最大，較X1S1分別下降了16．0％和30．8％。
2．1．2 對苦蕎幼苗生理指標的影響 烯效唑浸種對不同水分條件下苦蕎幼苗葉片SOD和POD活性的影響如表2所示。隨著烯效唑濃度的升高，兩者均呈上升趨勢，但是過高濃度的烯效唑浸種對苦蕎幼苗葉片SOD和POD活性反而起抑制作用，其最適濃度為80 mg/kg。方差分析表明，各處理間均達極顯著差異。在正常水分條件下，處理組X3的SOD活性較X1提高了17．2％。當植物受到乾旱脅迫時，其SOD活性會有所下降，但不同的浸種處理，其下降幅度明顯不同。在中度乾旱和重度乾旱脅迫下，處理組X1下降幅度最大，較X1S1分別下降了15．9％和32．4％；在中度乾旱和重度乾旱脅迫下，X3組的下降幅度最小，較X3S1分別下降了4．5％和10．8％。此外，在乾旱脅迫下，處理組X3與對照組相比，其SOD活性增幅隨脅迫程度的增加而增大，其在中度乾旱和重度乾旱下比對照分別提高了33．1％和54．5％POD是清除機體內過氧化物的關鍵酶之一，如表2所示，不同的浸種處理在乾旱脅迫下，其POD活性均有所下降。在中度乾旱和重度乾旱脅迫下，處理組X3的下降幅度最小，較X3S1分別下降了5．6％和13．0％；以處理組X1的下降幅度最大，在中度乾旱和重度乾旱脅迫下，較X1S1分別下降了13．3％和27．4％，並且處理組X3在不同的水分條件下均可使苦蕎葉片的POD活性保持在最高水平，在正常水分、中度乾旱和重度乾旱下比對照高出23．1％、34．0％和47．5％，與其他各組均達極顯著差異。
MDA是膜脂過氧化的主要產物之一，其積累反映了膜脂過氧化程度的高低。由表2可知，不同濃度的烯效唑浸種處理，均能使苦蕎葉片的MDA含量降低。在正常水分、中度乾旱和重度乾旱條件下，X2浸種處理較X1浸種處理的苦蕎葉片的MDA含量分別下降了13．8％，16．6％和24．4％；X3浸種處理較X1浸種處理的苦蕎葉片的MDA含量分別下降了35．4％，37．3％和41．1％；X4浸種處理較X1浸種處理的苦蕎葉片的MDA含量分別下降了13．5％，16．5％和19．4％。
由表2可知，經過烯效唑浸種處理的苦蕎其葉片的可溶性糖含量均極顯著高於對照，且隨著烯效唑濃度的增大，可溶性糖含量呈先升後降的趨勢，其中X3浸種處理可溶性糖含量提高最為明顯，在正常水分、中度乾旱和重度乾旱下分別較X1提高了26．2％、54．2％和81．9％，與其他各處理間均達極顯著差異。在中度乾旱和重度乾旱脅迫下，處理組X3可溶性糖含量下降幅度最小，較X1S1分別下降了2．7％和16．3％；在中度乾旱和重度乾旱脅迫下，處理組X1可溶性糖含量下降幅度最大，較X1S1分別下降了20．3％和41．9％。同烯效唑浸種對不同水分條件下苦蕎葉片可溶性糖的影響一致，在正常水分、中度乾旱和重度乾旱下，利用X3浸種處理可使苦蕎葉片的可溶性蛋白質含量較對照分別提高20．9％、30．1％和37．7％，且在中度和重度乾旱脅迫下，X3浸種處理可溶性蛋白質含量下降幅度最小，較X3S1分別下降了2．1％和5．1％。
植物在乾旱脅迫條件下，各種生理過程受到干擾，往往造成水分虧缺、礦質營養不良、膜系統結構破壞、能量供應不足等後果，這些都可能直接或間接地影響到葉綠素的含量，所以從其下降幅度，也可以比較植株的受害程度［12］。由表3可知，水分脅迫將使苦蕎幼苗的葉綠素含量明顯下降，在不同水分條件下，利用烯效唑浸種均可提高苦蕎的葉綠素含量，其中以X3浸種處理效果最好，在正常水分、中度乾旱和重度乾旱下分別較對照提高了64．5％，112．1％和162．0％。由表3可知，烯效唑浸種可使苦蕎受脅迫後葉綠素下降幅度明顯減小，在中度乾旱和重度乾旱脅迫下，以處理組X3的下降幅度最小，較X3S1分別下降了7．0％和13．0％；處理組X1的下降幅度最大，較X1S1分別下降了27．9％和45．4％。
脯氨酸為重要的滲透調節物質，可以保護蛋白質，防止酶脫水，其含量的高低反映了植物抗逆性的強弱。由表3可見，在不同水分條件下，利用烯效唑浸種均可提高苦蕎葉片中游離脯氨酸的含量，其中處理組X3的上升幅度最大，在正常水分、中度乾旱和重度乾旱下分別較對照提高了10．0％，14．5％和16．5％。利用烯效唑浸種均可明顯提高苦蕎葉片的相對含水量，在正常水分條件下，處理組X2、X3、X4可使苦蕎的葉片相對含水量較對照組X1分別提高1．1％、2．3％和1．4％，各處理間差異均達極顯著水平；在乾旱脅迫下，各處理的葉片相對含水量均有所下降，但下降幅度明顯不同。在中度乾旱和重度乾旱脅迫下，以處理組X3的下降幅度最小，較X3S1分別下降了1．1％和2．0％；處理組X1的下降幅度最大，較X1S1分別下降2．2％和4．6％。由以上結論可知，利用80 mg/kg的烯效唑浸種後，苦蕎能夠更好地抵禦乾旱脅迫。
烯效唑浸種對不同水分條件下苦蕎幼苗根系活力的影響如表3所示。總體而言，烯效唑浸種對增加苦蕎根系活力有一定的作用，X3浸種處理在正常水分、中度乾旱和重度乾旱下分別較對照提高了33．8％，51．4％和44．8％，與其他各組差異達極顯著水平，且在乾旱脅迫下利用烯效唑浸種的處理其根系活力的下降幅度均小於去離子水浸種處理，說明利用烯效唑浸種能夠提高苦蕎幼苗的抗旱性。
由表3可知，對於葉片的相對電導率而言，與蒸餾水浸種相比，烯效唑浸種處理能夠明顯降低葉片的相對電導率，且脅迫越強，下降幅度越大，處理組X3在正常水分、中度乾旱和重度乾旱下分別較對照下降了3．9％、6．1％和7．2％，與其他各組差異均達極顯著水平。
2．2 烯效唑浸種對不同水分條件下成熟期苦蕎生長的影響
2．2．1 對苦蕎形態指標的影響 由表4可知，利用烯效唑浸種能夠明顯促進成熟期不同水分條件下苦蕎的生長，表現為處理組的株高、葉面積、地上部乾重、地下部乾重和根冠比與對照組相比均有所上升，前期雖對苦蕎的株高有一定的抑制作用，但成熟期以後，其抑制作用消失，體現了烯效唑「控前促後」的作用。其中處理組X3的效果最明顯，在不同水分條件下均可使苦蕎的株高、葉面積、地上部乾重及地下部乾重保持在最高水平，且與其他各組間達極顯著差異；乾旱脅迫後上述各形態指標均有所下降，其降幅反映植物抗旱性的強弱。在中度乾旱和重度乾旱脅迫下，處理組X3的各形態指標較X3S1降幅最小，株高分別下降了5．3％和10．1％，葉面積分別下降了4．8％和10．0％，地上部乾重分別下降了6．4％和17．9％，地下部乾重分別下降了9．8％和22．4％；而處理組X1的各形態指標較X1S1降幅最大，株高分別下降了8．1％和33．2％，葉面積分別下降了9．4％和20．3％，地上部乾重分別下降了13．0％和35．6％，地下部乾重分別下降了17．8％和42．5％。根冠比為反映植株素質的綜合指標，由表4可知，80 mg/kg的烯效唑浸種能夠極顯著提高苦蕎的根冠比，在正常水分、中度乾旱和中度乾旱條件下較蒸餾水浸種分別提高9．3％、10．3％和15．2％。
2．2．2 對苦蕎產量構成的影響 不同水分條件下苦蕎產量構成的統計結果（表5）表明，利用烯效唑浸種，苦蕎的有效分枝數、株穗數、穗粒數和百粒重均高於對照，其中以處理組X3的增產效果最好，方差分析表明，與其他各組間均達極顯著差異，而且在遭受乾旱後其下降幅度最小，在中度乾旱和重度乾旱脅迫下，有效分枝數、株穗數、穗粒數和百粒重分別下降了6．4％和9．7％、3．8％和8．8％、2．0％和4．6％、2．7％和7．0％。
3 小結與討論
綜合所有形態指標、生理指標以及產量指標分析，採用80 mg/kg的烯效唑浸種，能提高幹旱脅迫下苦蕎的生長發育，且能提高產量。但該試驗結果是否適用於大田栽培，尚有待於進一步研究考證。鑒於一種農用化學品對多種作物的生長和環境的影響表現在很多方面，關於烯效唑浸種處理對苦蕎品質及土壤物理化學等方面的響應，需要進一步研究。
除了發展灌溉為作物生長提供良好的外部環境以減緩乾旱脅迫外，提高作物自身抗旱能力也是一條重要的途徑［13］。已有的研究結果表明，提高作物自身的抗旱能力，使之適應外界環境的方法主要有兩種，一是選育和培育抗旱品種，並使用合理的節水農業技術；二是利用植物生長調節劑和化學藥劑等對作物進行化學調控，使作物自身形態結構和生理功能適應乾旱環境從而促進作物的正常生長發育［13］。本試驗結果表明，利用適當濃度的烯效唑浸種，能夠在苗期促進根系的生長，提高根系活力，有利於植物吸收深層土壤的水分，而對於地上部的影響表現為降低株高，促進葉面積增大，從而提升了幼苗的抗倒伏能力和光合能力，以上均為增加植物抗旱性的有效措施。
大量研究結果表明，烯效唑對小麥、玉米及水稻等作物的株高有抑制作用，但對根系的生長有促進作用［14－16］。本研究結果表明，烯效唑浸種對植物不僅有「控上促下」的效果，還對株高有「控前促後」的作用，表現為苗期株高低於對照，但成熟期發生逆轉。
MDA含量的高低與電解質滲透率的升降是反映細胞質膜破壞程度的重要指標［17］。游離脯氨酸、可溶性糖及可溶性蛋白質等有機溶質含量的增加能夠顯著提高植物滲透調節能力和抗旱性［18］。因此有學者主張將MDA、可溶性糖、可溶性蛋白質和脯氨酸的含量作為植物抗旱性指標［19］。本試驗結果表明，乾旱脅迫下，苦蕎葉片的可溶性糖、可溶性蛋白質和脯氨酸的含量均有所下降，但烯效唑浸種處理後，各指標的下降幅度變小，且各物質含量明顯高於對照組，表明烯效唑浸種能夠提高苦蕎幼苗的抗旱能力。與姚雄等［20］的結論相一致，在乾旱脅迫下，MDA含量均顯著高於正常供水條件下的含量，但經烯效唑浸種後，均分別低於各水分脅迫下的未浸種處理。
乾旱脅迫導致植物葉片中葉綠素含量降低，其原因是乾旱脅迫不僅影響葉綠素的生物合成，而且加快已合成葉綠素的分解［21］。本研究結果表明，隨著脅迫程度的加強，苦蕎葉片的葉綠素含量有下降的趨勢，而利用烯效唑浸種後，其下降幅度明顯減小，這可能是由於烯效唑具有保護葉綠體膜系統的正常結構和功能的作用。
在逆境條件下，植物體內的SOD、CAT（過氧化氫酶）、POD等抗氧化酶的協調作用能有效地清除活性氧自由基，減輕植物受到的傷害［22］。在適度逆境誘導下，SOD、POD和CAT的活性增加，以提高植物的適應能力［23，24］。烯效唑浸種處理可通過提高植株的SOD、POD與CAT等保護酶活性，提高植物體內自由基的清除能力，從而抵禦逆境脅迫［25］。本試驗結果表明，苦蕎體內保護性酶（SOD、POD）的活性隨乾旱脅迫程度的加劇而降低，但用烯效唑浸種後其活性均高於未浸種處理，從而降低了脂質過氧化程度，減少了體內MDA的含量，最終保護了細胞膜的完整性。
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