郭霄峰+向建國
摘要：本文主要從補償生長的概念、類型、水產動物應對飢餓脅迫的策略及補償生長機制、意義等方面綜述了水產動物繼營養脅迫後補償生長的研究進展情況。
關鍵詞：水產動物；飢餓；補償生長；研究進展
一、補償生長的概念
在自然環境中，動物由於受到生態分布、環境因素（氣候、光照、水溫等）及所處生態位中層級，餌料豐欠等營養因素的影響，難免會經歷一段飢餓或外源營養供應不足的時期。在一定的承受範圍內，動物可以停止攝食，經歷飢餓後恢復攝食的動物在生長速度上可以達到或接近正常攝食動物的水平，這樣的一種生長機制在生態學中被稱作補償生長。
補償生長現象最早發現在1908年，研究人員發現營養限制後的奶牛經高營養投喂後，其身高、體重等生長性狀能達到同期其他正常飼喂水平的牛，此後，飢餓後的補償生長效應在一些包括人在內的高等動物中被發現同樣存在。目前國內外在畜禽動物補償生長方面進行了較多的研究，水產動物的相關研究開展較晚。國內外學者們陸續開展的試驗研究證明，不少的水產動物也具有有此類效應。不同種類，不同生長階段的水產動物在應對飢餓的耐受時間和程度，應對策略及補償生長機制方面也有所區別。
二、補償生長的類型
補償生長的影響因素一般分為兩種，一種是環境脅迫型；另一種是營養脅迫型（飢餓或營養限制），本文主要針對營養脅迫型補償生長進行探討。目前，大多數的研究人員依據動物繼飢餓、恢復攝食後的生長情況，主要將補償生長的類型分為四種：超長補償生長、完全補償生長、部分補償生長以及不能補償生長。
超長補償生長是指經飢餓處理後恢復投喂的水產動物體重增加超過同等時間內連續投喂動物的增長量。張波等（2000）在試驗研究中發現，分別飢餓處理9d、12d、15d後恢復投喂生長21天的真鯛幼魚具有超長補償生長效應；楊成輝等（2007）對美國金鱒的研究中發現飢餓7d後恢復投喂35d具有超長補償生長能力；
完全補償生長是指經飢餓處理後恢復投喂的動物體增重達到或接近同等時間內連續投喂的動物。研究發現，周期性飢餓3d後恢復投喂6d的牙鮃具有完全補償生長效應，林小濤等（2004）在對南北白對蝦的研究中發現，經飢餓1d、2d、3d後恢復喂食至20d的南美白對蝦與對照組相比，在增重及生化組成等方面指標均接近，說明其具有完全補償生長能力；謝全森等（2010）對中華鱉進行試驗發現，周期性禁食1d後恢復投喂6d的中華鱉具有完全補償生長效應。
部分補償生長指的是繼飢餓恢復投喂後，魚體能正常生長，甚至短期內長速加快，但體重增長達不到正常投喂魚的生長水平；Wang Y等（1999）發現飢餓2-4星期或限食4星期之後恢復投喂4個星期的雜交羅非魚僅具有部分補償生長效應；阮國良等（2013）試驗發現經過間歇性禁食的黃鱔，在特定生長率、相對增重率以及終末體質量均顯著低於對照組，說明黃鱔具有部分補償生長效應；
不能補償生長則是指繼飢餓恢復投喂後，魚體增重遠不及正常魚，長速也不能達到正常生長水平。Paul對白氏雪蟹飢餓30、60d恢復投喂後發現其不具有補償生長效應；研究表明飢餓60d的南方鯰在生長方面明顯低於對照組，表明其已不具備補償生長效應。
三、水產動物應對營養脅迫的策略
水產動物在營養脅迫下的耐受程度、耐受策略等因不同品種、處理時間而有所差異。飢餓狀態下，水產動物大多採用調節血液及酶的變化，消耗機體儲能物質等方式應對。
1.調整體內血液及酶變化
施兆鴻等（2012）對條石鯛的研究發現，條石鯛血糖、肝糖原的含量在飢餓脅迫狀態下顯著降低，飢餓恢復投喂試驗過程中AKP活性和GPT活性變化顯著，說明血清和肝臟中主要代謝酶活性的變化對於保障機體在飢餓狀態下基礎代謝非常重要；喬秋實等（2011）對建鯉試驗後發現：周期性飢餓再投喂後建鯉的蛋白酶、消化酶、澱粉酶活力均高於對照組，其在周期性飢餓再投喂的團頭魴試驗中也發現腸道內消化酶活性和肝臟抗氧化應激酶活性均得到提高。
2.消耗自身儲能物質
飢餓脅迫狀態下的團頭魴幼魚最先消耗肝臟中的營養物質，隨飢餓時間延長開始動用胴體中的營養物質，在恢復投喂過程中，先將能量貯存在肝臟中的，然後是胴體，而團頭魴則主要是消耗脂肪作為能源物質維持自身代謝。吳蒙蒙等（2009）金鱒飢餓過程中首先使用糖原作為能源，然後啟用脂肪，在儲能也是有限積累肝糖原。菲律賓蛤仔在飢餓狀態下最先消耗體內脂肪供能，經過一段時間後開始利用蛋白質供能。方斑東風螺幼螺飢餓時主要消耗脂肪與糖原供能。
當然，動物在應對營養脅迫的時候也可能是多種方式共同協作產生來完成的。如張波等（2000）研究表明，飢餓後的真鯛脂肪和灰分含量無明顯變化，而蛋白質含量和必能值呈現下降，說明其主要動用蛋白質來應對飢餓耗能，同時也增加了消化酶的分泌或提高活性。
四、補償生長機制
目前學術界關於補償生長的機制的觀點主要有三種：一種觀點認為飢餓後導致代謝滯後，較低的代謝水平在恢復攝食後仍然維持一段時間，此期間動物可以將攝入的能量更大比例地用於生長所需，即通過提高食物轉化率來實現補償生長。真鯛幼魚飢餓後恢復攝食，其攝食率與對照組相比未見差異，而食物轉化率卻明顯高於對照組，姜志強等（2002）對兩種不同規格的美國紅魚研究發現，飢餓後恢復攝食的美國紅魚各處理組攝食量、標準代謝率等指標伴隨飢餓處理時間的增加而呈下降趨勢，但飼料轉換率卻呈現上升趨勢，表明該補償效應是由於食物轉化率的提高實現的。
另一種觀點認為，動物是通過增強食慾即提高攝食水平來實現補償生長的，該觀點認為動物恢復進食後，代謝水平迅速升高，為了滿足機體供能需求，攝食量也相應增大；謝全森等（2010）通過試驗發現中華鱉的補償生長效應是由於攝食率的提高引起。鄧利等，發現南方鯰在飢餓處理50天之後恢復喂食實現補償生長是由於提高了攝食水平。吳立新等（2001）對中國對蝦的研究也符合該觀點。
此外還有一種觀點則認為是前兩者的共同作用，即動物通過提高食物轉化率和提高攝食水平來實現補償生長效益的。牙鮃在繼飢餓後恢復投喂的過程中，飢餓處理組牙鮃的特定生長率先升高然後降至對照組水平，牙鮃的攝食率先升高後下降，而食物轉化率則表現為先下降後升高，說明先通過提高攝食率後再提高食物轉化率來實現補償生長。喬秋實等（2011）對建鯉的試驗表明，飢餓再投喂處理組在恢復投喂期間的攝食率和特定生長率均明顯高於對照組，飼料利用率方面也明顯高於對照組，認為建鯉是通過提高攝食率和食物轉化率來實現補償生長效應的。
五、研究意義及展望
飢餓對魚類等水產動物的早期生活史至關重要，餌料的豐欠對仔稚魚階段的生長、存活，營養構成及水平對甲殼類幼體發育等起著至關重要的作用；另外，在對成年水產的動物的個體生長，親本的繁殖力等方面都有著顯著影響。
研究水產動物的補償生長機制，有助於了解其應對飢餓、耐受飢餓後生長的生理機制和生態對策，豐富基礎研究理論知識以及對自然漁業資源管理和保護，同時在苗種培育、合理利用飼料、減少勞動力，降低飼料成本減少水體污染及健康養殖等方面也具有重要的指導意義。
水產動物的補償生產運用在現代漁業生產中具有很好的前景和應用價值，目前的研究多處於實驗室條件下的試驗階段，而補償生長受水產動物的品種、年齡、研究方法、處理時間等因素影響，真正指導實踐應用尚需大量的試驗提供更為系統、科學的參考依據。
參考文獻（略）
摘要：本文主要從補償生長的概念、類型、水產動物應對飢餓脅迫的策略及補償生長機制、意義等方面綜述了水產動物繼營養脅迫後補償生長的研究進展情況。
關鍵詞：水產動物；飢餓；補償生長；研究進展
一、補償生長的概念
在自然環境中，動物由於受到生態分布、環境因素（氣候、光照、水溫等）及所處生態位中層級，餌料豐欠等營養因素的影響，難免會經歷一段飢餓或外源營養供應不足的時期。在一定的承受範圍內，動物可以停止攝食，經歷飢餓後恢復攝食的動物在生長速度上可以達到或接近正常攝食動物的水平，這樣的一種生長機制在生態學中被稱作補償生長。
補償生長現象最早發現在1908年，研究人員發現營養限制後的奶牛經高營養投喂後，其身高、體重等生長性狀能達到同期其他正常飼喂水平的牛，此後，飢餓後的補償生長效應在一些包括人在內的高等動物中被發現同樣存在。目前國內外在畜禽動物補償生長方面進行了較多的研究，水產動物的相關研究開展較晚。國內外學者們陸續開展的試驗研究證明，不少的水產動物也具有有此類效應。不同種類，不同生長階段的水產動物在應對飢餓的耐受時間和程度，應對策略及補償生長機制方面也有所區別。
二、補償生長的類型
補償生長的影響因素一般分為兩種，一種是環境脅迫型；另一種是營養脅迫型（飢餓或營養限制），本文主要針對營養脅迫型補償生長進行探討。目前，大多數的研究人員依據動物繼飢餓、恢復攝食後的生長情況，主要將補償生長的類型分為四種：超長補償生長、完全補償生長、部分補償生長以及不能補償生長。
超長補償生長是指經飢餓處理後恢復投喂的水產動物體重增加超過同等時間內連續投喂動物的增長量。張波等（2000）在試驗研究中發現，分別飢餓處理9d、12d、15d後恢復投喂生長21天的真鯛幼魚具有超長補償生長效應；楊成輝等（2007）對美國金鱒的研究中發現飢餓7d後恢復投喂35d具有超長補償生長能力；
完全補償生長是指經飢餓處理後恢復投喂的動物體增重達到或接近同等時間內連續投喂的動物。研究發現，周期性飢餓3d後恢復投喂6d的牙鮃具有完全補償生長效應，林小濤等（2004）在對南北白對蝦的研究中發現，經飢餓1d、2d、3d後恢復喂食至20d的南美白對蝦與對照組相比，在增重及生化組成等方面指標均接近，說明其具有完全補償生長能力；謝全森等（2010）對中華鱉進行試驗發現，周期性禁食1d後恢復投喂6d的中華鱉具有完全補償生長效應。
部分補償生長指的是繼飢餓恢復投喂後，魚體能正常生長，甚至短期內長速加快，但體重增長達不到正常投喂魚的生長水平；Wang Y等（1999）發現飢餓2-4星期或限食4星期之後恢復投喂4個星期的雜交羅非魚僅具有部分補償生長效應；阮國良等（2013）試驗發現經過間歇性禁食的黃鱔，在特定生長率、相對增重率以及終末體質量均顯著低於對照組，說明黃鱔具有部分補償生長效應；
不能補償生長則是指繼飢餓恢復投喂後，魚體增重遠不及正常魚，長速也不能達到正常生長水平。Paul對白氏雪蟹飢餓30、60d恢復投喂後發現其不具有補償生長效應；研究表明飢餓60d的南方鯰在生長方面明顯低於對照組，表明其已不具備補償生長效應。
三、水產動物應對營養脅迫的策略
水產動物在營養脅迫下的耐受程度、耐受策略等因不同品種、處理時間而有所差異。飢餓狀態下，水產動物大多採用調節血液及酶的變化，消耗機體儲能物質等方式應對。
1.調整體內血液及酶變化
施兆鴻等（2012）對條石鯛的研究發現，條石鯛血糖、肝糖原的含量在飢餓脅迫狀態下顯著降低，飢餓恢復投喂試驗過程中AKP活性和GPT活性變化顯著，說明血清和肝臟中主要代謝酶活性的變化對於保障機體在飢餓狀態下基礎代謝非常重要；喬秋實等（2011）對建鯉試驗後發現：周期性飢餓再投喂後建鯉的蛋白酶、消化酶、澱粉酶活力均高於對照組，其在周期性飢餓再投喂的團頭魴試驗中也發現腸道內消化酶活性和肝臟抗氧化應激酶活性均得到提高。
2.消耗自身儲能物質
飢餓脅迫狀態下的團頭魴幼魚最先消耗肝臟中的營養物質，隨飢餓時間延長開始動用胴體中的營養物質，在恢復投喂過程中，先將能量貯存在肝臟中的，然後是胴體，而團頭魴則主要是消耗脂肪作為能源物質維持自身代謝。吳蒙蒙等（2009）金鱒飢餓過程中首先使用糖原作為能源，然後啟用脂肪，在儲能也是有限積累肝糖原。菲律賓蛤仔在飢餓狀態下最先消耗體內脂肪供能，經過一段時間後開始利用蛋白質供能。方斑東風螺幼螺飢餓時主要消耗脂肪與糖原供能。
當然，動物在應對營養脅迫的時候也可能是多種方式共同協作產生來完成的。如張波等（2000）研究表明，飢餓後的真鯛脂肪和灰分含量無明顯變化，而蛋白質含量和必能值呈現下降，說明其主要動用蛋白質來應對飢餓耗能，同時也增加了消化酶的分泌或提高活性。
四、補償生長機制
目前學術界關於補償生長的機制的觀點主要有三種：一種觀點認為飢餓後導致代謝滯後，較低的代謝水平在恢復攝食後仍然維持一段時間，此期間動物可以將攝入的能量更大比例地用於生長所需，即通過提高食物轉化率來實現補償生長。真鯛幼魚飢餓後恢復攝食，其攝食率與對照組相比未見差異，而食物轉化率卻明顯高於對照組，姜志強等（2002）對兩種不同規格的美國紅魚研究發現，飢餓後恢復攝食的美國紅魚各處理組攝食量、標準代謝率等指標伴隨飢餓處理時間的增加而呈下降趨勢，但飼料轉換率卻呈現上升趨勢，表明該補償效應是由於食物轉化率的提高實現的。
另一種觀點認為，動物是通過增強食慾即提高攝食水平來實現補償生長的，該觀點認為動物恢復進食後，代謝水平迅速升高，為了滿足機體供能需求，攝食量也相應增大；謝全森等（2010）通過試驗發現中華鱉的補償生長效應是由於攝食率的提高引起。鄧利等，發現南方鯰在飢餓處理50天之後恢復喂食實現補償生長是由於提高了攝食水平。吳立新等（2001）對中國對蝦的研究也符合該觀點。
此外還有一種觀點則認為是前兩者的共同作用，即動物通過提高食物轉化率和提高攝食水平來實現補償生長效益的。牙鮃在繼飢餓後恢復投喂的過程中，飢餓處理組牙鮃的特定生長率先升高然後降至對照組水平，牙鮃的攝食率先升高後下降，而食物轉化率則表現為先下降後升高，說明先通過提高攝食率後再提高食物轉化率來實現補償生長。喬秋實等（2011）對建鯉的試驗表明，飢餓再投喂處理組在恢復投喂期間的攝食率和特定生長率均明顯高於對照組，飼料利用率方面也明顯高於對照組，認為建鯉是通過提高攝食率和食物轉化率來實現補償生長效應的。
五、研究意義及展望
飢餓對魚類等水產動物的早期生活史至關重要，餌料的豐欠對仔稚魚階段的生長、存活，營養構成及水平對甲殼類幼體發育等起著至關重要的作用；另外，在對成年水產的動物的個體生長，親本的繁殖力等方面都有著顯著影響。
研究水產動物的補償生長機制，有助於了解其應對飢餓、耐受飢餓後生長的生理機制和生態對策，豐富基礎研究理論知識以及對自然漁業資源管理和保護，同時在苗種培育、合理利用飼料、減少勞動力，降低飼料成本減少水體污染及健康養殖等方面也具有重要的指導意義。
水產動物的補償生產運用在現代漁業生產中具有很好的前景和應用價值，目前的研究多處於實驗室條件下的試驗階段，而補償生長受水產動物的品種、年齡、研究方法、處理時間等因素影響，真正指導實踐應用尚需大量的試驗提供更為系統、科學的參考依據。
參考文獻（略）
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