咸拴獅，杜春芳，范建春，馬冬菊，咸麗霞
（山西省農業科學院棉花研究所，山西運城044000）
摘要：為解決油菜雜交制種中的效率低、質量差問題，應用壁蜂對油菜雜交制種進行輔助授粉。通過對壁蜂生物學特性的連續觀察及其在油菜制種授粉上的應用研究分析，結果表明，壁蜂的活動周期與油菜花期吻合性好，適用度高，不僅適合油菜大面積制種應用，而且適用於小面積網棚應用。每平方米投放10~15 頭壁蜂、巢箱高度1.0~1.5 m，可有效解決油菜制種過程中的串粉、用工多、結實率低等難題，是有效提高油菜制種質量和產量的一種新方法。
關鍵詞 ：壁蜂；生物學特性；油菜；制種授粉
中圖分類號：S337 文獻標誌碼：A 論文編號：2014-0692
基金項目：國家高新技術研究發展項目「強優勢油菜雜交種的創製與應用」(2011AA10A104)；農業科技成果轉化資金項目「高產優質雜交油菜晉油10號示範推廣」(2013GB2A300057)。
第一作者簡介：咸拴獅，男，1963 年出生，山西運城人，副研，學士，主要從事油菜育種推廣工作。通信地址：044000 山西省運城市黃河大道118 號山西省農科院棉花研究所，Tel：0359-2122322，E-mail：xian1717@126.com。
通訊作者：杜春芳，女，1974 年出生，山西芮城人，副研，研究生，主要從事油菜遺傳育種工作。通信地址：044000 山西省運城市黃河大道118 號山西省農科院棉花研究所，Tel：0359-2121116，E-mail：chunfangdu@163.com。
收稿日期：2014-07-13，修回日期：2014-09-25。
0 引言
油菜是中國重要的經濟作物，在食用油供給方面發揮巨大作用，雜交油菜的生產應用是提高油菜單產和總產的主要途徑[1]。雜交油菜制種授粉主要採取風媒、蟲媒和人工3 種輔助授粉方法[2-3]。風媒受地理氣候影響，一般不作為主要方法。生產實踐中主要應用蟲媒和人工授粉2 種輔助方法。蟲媒的主要昆蟲是蜜蜂，有報道稱蜜蜂輔助授粉可以提高授粉質量和產量[4-5]，但蜜蜂活動範圍大，取食範圍廣，對制種純度有一定影響。而對於科研試驗中的小面積網棚制種，因為蜜蜂本身的生活習性，在設施作物中容易出現撞棚不授粉的現象[6]，局限性更為突出。人工輔助授粉在多種作物制種中都有報道[7]，但是人工輔助授粉費工費時，容易串粉，且油菜莖稈較脆，人工輔助授粉容易損傷植株，制種效果較差。壁蜂屬於蜜蜂總科(Apoidea)切葉蜂科(Megachilidae)中的壁蜂屬(Osmia)，具有發育起點溫度低、日活動時間長、訪花頻率快[8-9]、授粉效率高、管理簡便等優點[10]，被廣泛應用於北方蘋果、梨、桃等果樹的傳粉[11-12]應用，在油菜制種方面的應用還未見詳細報道。筆者就壁蜂在油菜制種授粉中的生物學特性及應用進行研究，探索一種能夠有效降低串粉、提高制種純度，又能適應科研和生產不同需要的油菜制種授粉新技術。
1 材料與方法
1.1 試驗地基本情況
100 m2以下油菜制種網棚設在山西省農科院棉花研究所所內農場，300 m2網棚和900 m2大田試驗設在山西省農科院棉花研究所牛家凹農場。防護網為60目尼龍防蟲網。親本組合為312A×08227C。父母本比例除10 m2網棚為1:1 外，其餘均為1:2。行距40 cm，株距10 cm。油菜花期結束後拆除網棚，砍除父本植株。
1.2 試材及準備
供試壁蜂為角額壁蜂，購自山東煙台，釋放前保存在2~5℃低溫環境中。壁蜂巢管用舊報紙製作，管長12~15 cm、內徑為0.7 cm，巢箱為舊紙箱改制，塑料膜包裹，巢箱前放塑料盤盛放濕潤粘土。開花前1 天傍晚放蜂。花期結束後，收回巢箱，將巢管裝入網袋，掛在通風、乾燥、衛生的房間儲藏。
1.3 研究方法
1.3.1 壁蜂生物學特性研究2011、2012、2013 年連續3年在放蜂后觀察出蜂時間、起飛溫度、日活動時間等情況，並記載每天溫度。
1.3.2 制種應用研究在相同的20 m2網棚，設置每平米投放壁蜂5、10、15、20、30 頭，6 個處理，研究油菜制種適宜的壁蜂投放量。
設置10m2(5m×2 m)、20m2(5m×4 m)、100m2(40m×2.5 m)、300 m2(50 m×6 m)網棚和900 m2(75 m×12 m)大田試驗，研究不同制種面積對壁蜂授粉效果的影響。
長度不超30 m的處理放置1 個蜂箱，長度超過30 m的處理，每隔30 m放置1 個蜂箱。
在相同的20 m2網棚，每平米投放15 頭壁蜂的情況下，設置蜂箱高度0、0.5、1.0、1.5 m，4 個處理研究巢箱高度對壁蜂授粉效果的影響。
1.4 指標測定
1.4.1 單位面積產量將試驗小區內油菜籽收集，稱重，根據面積換算至公頃產量。
1.4.2 全株有效角果數每個小區內隨機選取20 株油菜，對每株的有效角果計數並取平均數。1.4.3 每角粒數每個小區內選取5 株油菜，從每株油菜植株的上、中、下3 部分隨機摘取共20 個有效角果，對每個角果中有效油菜籽計數並取平均數。
1.4.4 千粒重收集每個小區內油菜籽後，數1000 粒稱重。重複3 次取平均數。
2 結果與分析
2.1 壁蜂生物學特性研究
山西南部甘藍型油菜開花時間一般為3 月底4 月初，根據不同年份間的氣候差異，調查壁蜂在油菜花期的生物學特性。調查發現放蜂后第2 天開始出蜂，出蜂后雌、雄壁蜂先進行交配，交配完成後，雌蜂築巢產卵，採集花粉、花蜜運回選定的蜂卵管以備繁蜂所用。壁蜂采粉均為頂采式，即雌蜂飛臨花朵時，直接降落在花朵的雄蕊群上，頭部彎曲伸向花朵雄蕊的一側，用喙管插入花心部吸取花蜜，同時腹部腹面緊貼雄蕊群，用中、後足蹬破花粉囊，使已成熟的花粉粒立即爆裂出來，通過腹部運動使腹毛刷迅速刮刷雄蕊，不斷收集和攜帶厚厚一層花粉。壁蜂的形態特徵及訪花行為，使壁蜂的采粉器官上所收集的花粉很容易傳到另一株油菜花朵的雌蕊柱頭上，實現充分授粉。有學者研究證明壁蜂訪花時，自身攜帶的花粉與訪花的花朵柱頭接觸率為100%[13]。壁蜂訪花速度快，每分鐘訪花7~10朵。
結合山西南部3 年的油菜花期氣候情況，分析壁蜂在油菜制種授粉中的生物學特性（表1）。各年度間4 月平均日照差異不大，對壁蜂的生活沒有顯著影響。平均氣溫各年度間有輕微差異，但不顯著。在各年度的4 月最高氣溫和最低氣溫之間，差異明顯。2011 年4 月和2012 年4 月最高氣溫和最低氣溫之間的溫差值分別為28.7℃和25.6℃，2013 年4 月氣溫不穩定，溫差值為33.2℃。壁蜂的起飛溫度為11.1℃，高於2011 年和2012 年的10.8℃和10.2℃，平均日活動時間和工作時間也相應少於2011 年和2012 年。蜜蜂的適宜活動溫度為20~30℃，低於17℃不利於訪花授粉[14]。由此可見，壁蜂即使在特殊年份，早春授粉能力依然大於蜜蜂，有利於油菜制種授粉應用。
2.2 不同放蜂數量對壁蜂授粉效果的影響
為探索油菜制種授粉中適宜的放蜂數量，最大限度地發揮壁蜂授粉作用，在相同的20 m2網棚放置不同數量的壁蜂，觀察其授粉效果，發現單位面積壁蜂數量對全株角果數和角粒數影響顯著，對千粒重影響不顯著（表2）。單株有效角果數、每角果有效籽粒數和千粒重是決定油菜產量的主要因素[15]。本研究中每平方米5 頭壁蜂的情況下，平均全株角果數為224 個，平均角粒數為12 粒，制種產量較低。每平米投放壁蜂10~15頭時，角果數和角粒數明顯增加，分別達到306、327個和18.7、20.2 粒，接近於常規植株水平，制種產量可達983.4、1075.5 kg/km2；繼續增加單位面積壁蜂數量，全株角果數和角粒數沒有明顯的變化，說明在單位面積壁蜂數量10~15 頭時，可以達到最適授粉效果，繼續增加壁蜂數量，可能會造成有些壁蜂無蜜可采、無花可授的情況，不僅造成壁蜂的浪費，而且影響壁蜂的繁殖發育。
2.3 不同制種面積對壁蜂授粉效果的影響
為了適應油菜育種需求，研究過程中經常會用到不同面積的制種網棚。因此設置壁蜂在不同面積下的授粉效果研究。分析結果（表3）發現，不同制種面積對壁蜂授粉效果影響不顯著，即使是在10 m2的網棚，壁蜂也能充分發揮蟲媒輔助授粉的作用，平均全株角果數322 個，平均角粒數20.4 粒，制種產量達到1060.5 kg/km2。一個小網棚的產量就可以解決後續的預試用種問題。在20 m2 的網棚中，制種產量可達1104 kg/km2，超過一般的大田制種產量。本研究中，900 m2大田壁蜂授粉效果最好，說明壁蜂不僅可以應用於油菜網棚制種授粉應用，在大面積油菜制種方面也可以發揮較好的作用。
2.4 不同巢箱放置高度對壁蜂授粉效果的影響
通過分析不同高度的巢箱設置對油菜制種效果的影響發現，隨著巢箱放置高度的增加，制種產量也相應增加（表4），這可能與油菜的發育特點有關。油菜在花期階段，生物生長和生殖生長均進入快速時期，隨著分枝數的增加，側枝的延伸，油菜下部逐漸密閉，巢箱完全放置在地下時，不僅影響壁蜂的營巢繁育，而且延長壁蜂每次出巢、回巢的時間，對授粉效率有一定影響，具體表現在全株平均角果數的多少上，而在角粒數和千粒重方面沒有影響。果樹方面的研究表明，蜂巢箱應放置在視野空間比較開闊的地方[16]。筆者研究發現，巢箱放置在地下時，全株平均角果數為264 個，而1.0 m高時為342個，1.5 m高時為323個，這可能和巢箱放置過於暴曬有關，適宜的放置高度應該在1.0~1.5 m。
3 結論
3.1 利用壁蜂授粉是提高油菜制種產量的新方法
壁蜂1 年1 代，授粉前由蜂繭破繭而出，不會帶有其他花粉，避免了互相串粉的可能性；壁蜂經過人工馴化後，具有許多適宜授粉的優點，如活動早、耐低溫、繁殖率高、活動範圍小、傳粉速度快、性溫和等，不僅適合大面積油菜制種田需要，而且對於小面積的油菜制種棚，也能很好的滿足，是提高油菜雜交制種產量和質量的一種新方法。
3.2 壁蜂輔助授粉省工省時、易於操作
壁蜂訪花速度快，每分鐘訪花7~10 朵，攜帶的花粉與訪花的花朵柱頭接觸率為100%。油菜制種中，每平米投放10~15頭壁蜂，巢箱高度1.0~1.5 m，於開花前一天傍晚放置好後，無需喂養，即可有效解決油菜雜交制種授粉過程中的易串粉、用工多、結實低等問題。
4 討論
油菜屬常異花授粉作物，既是重要的油料作物，又是主要的蜜源植物[17-18]。對於蜜蜂輔助油菜授粉的研究報道較多，在大面積制種方面，蜜蜂輔助授粉可以提高油菜制種授粉的質量和產量[4-5]，但也存在一定的局限性，如容易受氣候條件、花粉多少、蜜腺是否發達等因素影響[19]，需要人工定期喂養，不僅費工費時，而且容易產生串粉現象，個別時候還會對喂養工作人員造成傷害。壁蜂是近年利用較多的一種授粉昆蟲，具有早春活動早、耐低溫、繁殖率高、活動範圍小、傳粉速度快、授粉效果好、管理簡便、即使在雨天等惡劣天氣也能出巢授粉等優點，已經廣泛應用於梨、蘋果、桃等果樹授粉，對提高坐果率，增加單果重量效果顯著[20-21]。在這些果樹授粉應用中，經常以油菜作為壁蜂的花源補充植物，這是因為油菜花期一般在3 月下旬，而每年春季也是壁蜂的活動期，兩者活動期相吻合；油菜的花期約30 天左右[22]，壁蜂的出蜂活動期也是30 天左右，兩者活動期長短也相吻合。因此，壁蜂輔助授粉完全適用於油菜雜交制種應用，且在整個油菜雜交授粉過程中，放置壁蜂后，既不用輔助其他的方法，也不用專門的喂養壁蜂，就可達到油菜花期完全授粉與壁蜂完全繁殖的雙贏效果。
油菜育種過程中，為了繁育親本、了解親本之間的配合力及雜種優勢強弱，經常需要運用小面積網棚配置雜交組合。對於科研試驗中的小面積網棚制種，通常使用蜜蜂或者人工輔助授粉，因為蜜蜂本身的生活習性，在設施作物中容易出現撞棚不授粉的現象[6]，而人工輔助授粉費工費時，容易串粉。壁蜂不僅適合油菜大面積制種應用，而且適用於小面積雜交制種棚應用，不僅可提高油菜制種產量和質量，而且可以解決油菜科研難題，是油菜雜交制種的新方法。隨著大面積推廣應用，將對油菜生產發揮巨大作用。
參考文獻
[1] 傅廷棟.雜交油菜的育種和利用[M].武漢:湖北科學技術出版社,2000:2-84.
[2] 張軍,陳勇,石聲瓊.蜜蜂在雜交油菜大田生產中應用效果初探[J].耕作與栽培,2006(3):47.
[3] 羅鵬,孤禇昌,鄧名中,等.勝利油菜的人工輔助授粉[J].四川大學學報,1959,8:73-79.
[4] 朱保均,張學仁.蜜蜂授粉提高「鄭雜油一號」制種產量的試驗報告[J].蜜蜂雜誌,1998(9):3-4.
[5] 金水華,魏文挺,易松強,等.平湖地區油菜蜜蜂授粉效果的研究[J].蜜蜂雜誌,2011,31(8):1-3.
[6] 姜仁濤.淺析蜜蜂撞棚的原因及對策[J].蜜蜂雜誌,2004(1):29.
[7] 劉珠琴,舒巧雲,蔣國強,等.梨人工輔助授粉時間、花朵序位及方法研究[J].北方園藝,2012(1):35-37.
[8] 楊龍龍,吳燕如,周偉儒.蘋果園中凹唇壁蜂和紫壁蜂的生態位比較研究[J].昆蟲學報,1997,40(3):265-270.
[9] 楊龍龍,徐環李,吳燕如.凹唇壁蜂和紫壁蜂築巢、訪花行為和傳粉生態學的比較研究[J].生態學報,1997,17(1):1-6.
[10] 魏永平,袁鋒,張雅林.凹唇壁蜂的訪花習性及必要放蜂量[J].西北農業大學報,2000,28(5):76-79.
[11] 魏樹偉,王越,王宏偉,等.壁蜂授粉加人工授粉對碭山酥梨坐果率的影響研究初報[J].落葉果樹,2012,44(3):5-6.
[12] 王鳳鶴,郭志弘,徐希蓮,等.壁蜂回收的主要影響因素及其改進方法[J].北京農業科學,2001,19(4):29-30.[13] 呂龍石,孟艷玲,金大勇.為蘋果梨授粉的角額壁蜂與長角壁蜂的生物學特性比較[J].昆蟲知識,2003,40(l):71-7.
[14] 何偉志,周偉儒.凹唇壁蜂、義大利蜜蜂與人工授粉對蘋果授粉效果研究[J].中國蜂業,2009,60(11):9-11.
[15] 官春雲.甘藍型油菜產量形成的初步分析[J].作物學報,1980(1):35-44.
[16] 馬志峰,郭民主,王榮花,等.渭北高原區蘋果壁蜂授粉技術的規範研究[J].中國農學通報,2012,28(10):259-262.
[17] 柯賢港.蜜粉源植物學[M].北京:中國農業出版社,1995.
[18] 董坤,周立貞,楊明顯,等.我國油菜生產現狀及其對養蜂業的影響[J].中國蜂業,2006,57(6):36-37.
[19] 張軍,陳勇,石聲瓊.蜜蜂在雜交油菜大田生產中應用效果初探[J].耕作與栽培,2006(3):47.
[20] 吳雪梅.角額壁蜂管理使用技術及效益分析[J].黑龍江農業科學,2011(1):78-79.
[21] 王貴平,查養良,馬明,等.不同蘋果產區壁蜂授粉生物學特性及授粉效應研究[J].中國農學通報,2013,29(34):171-176.
[22] 逯彥果,羅術東,田自珍,等.黃土高原南部地區天水油菜開花生物學研究[J].中國農學通報,2012,28(32):16-20.
（山西省農業科學院棉花研究所，山西運城044000）
摘要：為解決油菜雜交制種中的效率低、質量差問題，應用壁蜂對油菜雜交制種進行輔助授粉。通過對壁蜂生物學特性的連續觀察及其在油菜制種授粉上的應用研究分析，結果表明，壁蜂的活動周期與油菜花期吻合性好，適用度高，不僅適合油菜大面積制種應用，而且適用於小面積網棚應用。每平方米投放10~15 頭壁蜂、巢箱高度1.0~1.5 m，可有效解決油菜制種過程中的串粉、用工多、結實率低等難題，是有效提高油菜制種質量和產量的一種新方法。
關鍵詞 ：壁蜂；生物學特性；油菜；制種授粉
中圖分類號：S337 文獻標誌碼：A 論文編號：2014-0692
基金項目：國家高新技術研究發展項目「強優勢油菜雜交種的創製與應用」(2011AA10A104)；農業科技成果轉化資金項目「高產優質雜交油菜晉油10號示範推廣」(2013GB2A300057)。
第一作者簡介：咸拴獅，男，1963 年出生，山西運城人，副研，學士，主要從事油菜育種推廣工作。通信地址：044000 山西省運城市黃河大道118 號山西省農科院棉花研究所，Tel：0359-2122322，E-mail：xian1717@126.com。
通訊作者：杜春芳，女，1974 年出生，山西芮城人，副研，研究生，主要從事油菜遺傳育種工作。通信地址：044000 山西省運城市黃河大道118 號山西省農科院棉花研究所，Tel：0359-2121116，E-mail：chunfangdu@163.com。
收稿日期：2014-07-13，修回日期：2014-09-25。
0 引言
油菜是中國重要的經濟作物，在食用油供給方面發揮巨大作用，雜交油菜的生產應用是提高油菜單產和總產的主要途徑[1]。雜交油菜制種授粉主要採取風媒、蟲媒和人工3 種輔助授粉方法[2-3]。風媒受地理氣候影響，一般不作為主要方法。生產實踐中主要應用蟲媒和人工授粉2 種輔助方法。蟲媒的主要昆蟲是蜜蜂，有報道稱蜜蜂輔助授粉可以提高授粉質量和產量[4-5]，但蜜蜂活動範圍大，取食範圍廣，對制種純度有一定影響。而對於科研試驗中的小面積網棚制種，因為蜜蜂本身的生活習性，在設施作物中容易出現撞棚不授粉的現象[6]，局限性更為突出。人工輔助授粉在多種作物制種中都有報道[7]，但是人工輔助授粉費工費時，容易串粉，且油菜莖稈較脆，人工輔助授粉容易損傷植株，制種效果較差。壁蜂屬於蜜蜂總科(Apoidea)切葉蜂科(Megachilidae)中的壁蜂屬(Osmia)，具有發育起點溫度低、日活動時間長、訪花頻率快[8-9]、授粉效率高、管理簡便等優點[10]，被廣泛應用於北方蘋果、梨、桃等果樹的傳粉[11-12]應用，在油菜制種方面的應用還未見詳細報道。筆者就壁蜂在油菜制種授粉中的生物學特性及應用進行研究，探索一種能夠有效降低串粉、提高制種純度，又能適應科研和生產不同需要的油菜制種授粉新技術。
1 材料與方法
1.1 試驗地基本情況
100 m2以下油菜制種網棚設在山西省農科院棉花研究所所內農場，300 m2網棚和900 m2大田試驗設在山西省農科院棉花研究所牛家凹農場。防護網為60目尼龍防蟲網。親本組合為312A×08227C。父母本比例除10 m2網棚為1:1 外，其餘均為1:2。行距40 cm，株距10 cm。油菜花期結束後拆除網棚，砍除父本植株。
1.2 試材及準備
供試壁蜂為角額壁蜂，購自山東煙台，釋放前保存在2~5℃低溫環境中。壁蜂巢管用舊報紙製作，管長12~15 cm、內徑為0.7 cm，巢箱為舊紙箱改制，塑料膜包裹，巢箱前放塑料盤盛放濕潤粘土。開花前1 天傍晚放蜂。花期結束後，收回巢箱，將巢管裝入網袋，掛在通風、乾燥、衛生的房間儲藏。
1.3 研究方法
1.3.1 壁蜂生物學特性研究2011、2012、2013 年連續3年在放蜂后觀察出蜂時間、起飛溫度、日活動時間等情況，並記載每天溫度。
1.3.2 制種應用研究在相同的20 m2網棚，設置每平米投放壁蜂5、10、15、20、30 頭，6 個處理，研究油菜制種適宜的壁蜂投放量。
設置10m2(5m×2 m)、20m2(5m×4 m)、100m2(40m×2.5 m)、300 m2(50 m×6 m)網棚和900 m2(75 m×12 m)大田試驗，研究不同制種面積對壁蜂授粉效果的影響。
長度不超30 m的處理放置1 個蜂箱，長度超過30 m的處理，每隔30 m放置1 個蜂箱。
在相同的20 m2網棚，每平米投放15 頭壁蜂的情況下，設置蜂箱高度0、0.5、1.0、1.5 m，4 個處理研究巢箱高度對壁蜂授粉效果的影響。
1.4 指標測定
1.4.1 單位面積產量將試驗小區內油菜籽收集，稱重，根據面積換算至公頃產量。
1.4.2 全株有效角果數每個小區內隨機選取20 株油菜，對每株的有效角果計數並取平均數。1.4.3 每角粒數每個小區內選取5 株油菜，從每株油菜植株的上、中、下3 部分隨機摘取共20 個有效角果，對每個角果中有效油菜籽計數並取平均數。
1.4.4 千粒重收集每個小區內油菜籽後，數1000 粒稱重。重複3 次取平均數。
2 結果與分析
2.1 壁蜂生物學特性研究
山西南部甘藍型油菜開花時間一般為3 月底4 月初，根據不同年份間的氣候差異，調查壁蜂在油菜花期的生物學特性。調查發現放蜂后第2 天開始出蜂，出蜂后雌、雄壁蜂先進行交配，交配完成後，雌蜂築巢產卵，採集花粉、花蜜運回選定的蜂卵管以備繁蜂所用。壁蜂采粉均為頂采式，即雌蜂飛臨花朵時，直接降落在花朵的雄蕊群上，頭部彎曲伸向花朵雄蕊的一側，用喙管插入花心部吸取花蜜，同時腹部腹面緊貼雄蕊群，用中、後足蹬破花粉囊，使已成熟的花粉粒立即爆裂出來，通過腹部運動使腹毛刷迅速刮刷雄蕊，不斷收集和攜帶厚厚一層花粉。壁蜂的形態特徵及訪花行為，使壁蜂的采粉器官上所收集的花粉很容易傳到另一株油菜花朵的雌蕊柱頭上，實現充分授粉。有學者研究證明壁蜂訪花時，自身攜帶的花粉與訪花的花朵柱頭接觸率為100%[13]。壁蜂訪花速度快，每分鐘訪花7~10朵。
結合山西南部3 年的油菜花期氣候情況，分析壁蜂在油菜制種授粉中的生物學特性（表1）。各年度間4 月平均日照差異不大，對壁蜂的生活沒有顯著影響。平均氣溫各年度間有輕微差異，但不顯著。在各年度的4 月最高氣溫和最低氣溫之間，差異明顯。2011 年4 月和2012 年4 月最高氣溫和最低氣溫之間的溫差值分別為28.7℃和25.6℃，2013 年4 月氣溫不穩定，溫差值為33.2℃。壁蜂的起飛溫度為11.1℃，高於2011 年和2012 年的10.8℃和10.2℃，平均日活動時間和工作時間也相應少於2011 年和2012 年。蜜蜂的適宜活動溫度為20~30℃，低於17℃不利於訪花授粉[14]。由此可見，壁蜂即使在特殊年份，早春授粉能力依然大於蜜蜂，有利於油菜制種授粉應用。
2.2 不同放蜂數量對壁蜂授粉效果的影響
為探索油菜制種授粉中適宜的放蜂數量，最大限度地發揮壁蜂授粉作用，在相同的20 m2網棚放置不同數量的壁蜂，觀察其授粉效果，發現單位面積壁蜂數量對全株角果數和角粒數影響顯著，對千粒重影響不顯著（表2）。單株有效角果數、每角果有效籽粒數和千粒重是決定油菜產量的主要因素[15]。本研究中每平方米5 頭壁蜂的情況下，平均全株角果數為224 個，平均角粒數為12 粒，制種產量較低。每平米投放壁蜂10~15頭時，角果數和角粒數明顯增加，分別達到306、327個和18.7、20.2 粒，接近於常規植株水平，制種產量可達983.4、1075.5 kg/km2；繼續增加單位面積壁蜂數量，全株角果數和角粒數沒有明顯的變化，說明在單位面積壁蜂數量10~15 頭時，可以達到最適授粉效果，繼續增加壁蜂數量，可能會造成有些壁蜂無蜜可采、無花可授的情況，不僅造成壁蜂的浪費，而且影響壁蜂的繁殖發育。
2.3 不同制種面積對壁蜂授粉效果的影響
為了適應油菜育種需求，研究過程中經常會用到不同面積的制種網棚。因此設置壁蜂在不同面積下的授粉效果研究。分析結果（表3）發現，不同制種面積對壁蜂授粉效果影響不顯著，即使是在10 m2的網棚，壁蜂也能充分發揮蟲媒輔助授粉的作用，平均全株角果數322 個，平均角粒數20.4 粒，制種產量達到1060.5 kg/km2。一個小網棚的產量就可以解決後續的預試用種問題。在20 m2 的網棚中，制種產量可達1104 kg/km2，超過一般的大田制種產量。本研究中，900 m2大田壁蜂授粉效果最好，說明壁蜂不僅可以應用於油菜網棚制種授粉應用，在大面積油菜制種方面也可以發揮較好的作用。
2.4 不同巢箱放置高度對壁蜂授粉效果的影響
通過分析不同高度的巢箱設置對油菜制種效果的影響發現，隨著巢箱放置高度的增加，制種產量也相應增加（表4），這可能與油菜的發育特點有關。油菜在花期階段，生物生長和生殖生長均進入快速時期，隨著分枝數的增加，側枝的延伸，油菜下部逐漸密閉，巢箱完全放置在地下時，不僅影響壁蜂的營巢繁育，而且延長壁蜂每次出巢、回巢的時間，對授粉效率有一定影響，具體表現在全株平均角果數的多少上，而在角粒數和千粒重方面沒有影響。果樹方面的研究表明，蜂巢箱應放置在視野空間比較開闊的地方[16]。筆者研究發現，巢箱放置在地下時，全株平均角果數為264 個，而1.0 m高時為342個，1.5 m高時為323個，這可能和巢箱放置過於暴曬有關，適宜的放置高度應該在1.0~1.5 m。
3 結論
3.1 利用壁蜂授粉是提高油菜制種產量的新方法
壁蜂1 年1 代，授粉前由蜂繭破繭而出，不會帶有其他花粉，避免了互相串粉的可能性；壁蜂經過人工馴化後，具有許多適宜授粉的優點，如活動早、耐低溫、繁殖率高、活動範圍小、傳粉速度快、性溫和等，不僅適合大面積油菜制種田需要，而且對於小面積的油菜制種棚，也能很好的滿足，是提高油菜雜交制種產量和質量的一種新方法。
3.2 壁蜂輔助授粉省工省時、易於操作
壁蜂訪花速度快，每分鐘訪花7~10 朵，攜帶的花粉與訪花的花朵柱頭接觸率為100%。油菜制種中，每平米投放10~15頭壁蜂，巢箱高度1.0~1.5 m，於開花前一天傍晚放置好後，無需喂養，即可有效解決油菜雜交制種授粉過程中的易串粉、用工多、結實低等問題。
4 討論
油菜屬常異花授粉作物，既是重要的油料作物，又是主要的蜜源植物[17-18]。對於蜜蜂輔助油菜授粉的研究報道較多，在大面積制種方面，蜜蜂輔助授粉可以提高油菜制種授粉的質量和產量[4-5]，但也存在一定的局限性，如容易受氣候條件、花粉多少、蜜腺是否發達等因素影響[19]，需要人工定期喂養，不僅費工費時，而且容易產生串粉現象，個別時候還會對喂養工作人員造成傷害。壁蜂是近年利用較多的一種授粉昆蟲，具有早春活動早、耐低溫、繁殖率高、活動範圍小、傳粉速度快、授粉效果好、管理簡便、即使在雨天等惡劣天氣也能出巢授粉等優點，已經廣泛應用於梨、蘋果、桃等果樹授粉，對提高坐果率，增加單果重量效果顯著[20-21]。在這些果樹授粉應用中，經常以油菜作為壁蜂的花源補充植物，這是因為油菜花期一般在3 月下旬，而每年春季也是壁蜂的活動期，兩者活動期相吻合；油菜的花期約30 天左右[22]，壁蜂的出蜂活動期也是30 天左右，兩者活動期長短也相吻合。因此，壁蜂輔助授粉完全適用於油菜雜交制種應用，且在整個油菜雜交授粉過程中，放置壁蜂后，既不用輔助其他的方法，也不用專門的喂養壁蜂，就可達到油菜花期完全授粉與壁蜂完全繁殖的雙贏效果。
油菜育種過程中，為了繁育親本、了解親本之間的配合力及雜種優勢強弱，經常需要運用小面積網棚配置雜交組合。對於科研試驗中的小面積網棚制種，通常使用蜜蜂或者人工輔助授粉，因為蜜蜂本身的生活習性，在設施作物中容易出現撞棚不授粉的現象[6]，而人工輔助授粉費工費時，容易串粉。壁蜂不僅適合油菜大面積制種應用，而且適用於小面積雜交制種棚應用，不僅可提高油菜制種產量和質量，而且可以解決油菜科研難題，是油菜雜交制種的新方法。隨著大面積推廣應用，將對油菜生產發揮巨大作用。
參考文獻
[1] 傅廷棟.雜交油菜的育種和利用[M].武漢:湖北科學技術出版社,2000:2-84.
[2] 張軍,陳勇,石聲瓊.蜜蜂在雜交油菜大田生產中應用效果初探[J].耕作與栽培,2006(3):47.
[3] 羅鵬,孤禇昌,鄧名中,等.勝利油菜的人工輔助授粉[J].四川大學學報,1959,8:73-79.
[4] 朱保均,張學仁.蜜蜂授粉提高「鄭雜油一號」制種產量的試驗報告[J].蜜蜂雜誌,1998(9):3-4.
[5] 金水華,魏文挺,易松強,等.平湖地區油菜蜜蜂授粉效果的研究[J].蜜蜂雜誌,2011,31(8):1-3.
[6] 姜仁濤.淺析蜜蜂撞棚的原因及對策[J].蜜蜂雜誌,2004(1):29.
[7] 劉珠琴,舒巧雲,蔣國強,等.梨人工輔助授粉時間、花朵序位及方法研究[J].北方園藝,2012(1):35-37.
[8] 楊龍龍,吳燕如,周偉儒.蘋果園中凹唇壁蜂和紫壁蜂的生態位比較研究[J].昆蟲學報,1997,40(3):265-270.
[9] 楊龍龍,徐環李,吳燕如.凹唇壁蜂和紫壁蜂築巢、訪花行為和傳粉生態學的比較研究[J].生態學報,1997,17(1):1-6.
[10] 魏永平,袁鋒,張雅林.凹唇壁蜂的訪花習性及必要放蜂量[J].西北農業大學報,2000,28(5):76-79.
[11] 魏樹偉,王越,王宏偉,等.壁蜂授粉加人工授粉對碭山酥梨坐果率的影響研究初報[J].落葉果樹,2012,44(3):5-6.
[12] 王鳳鶴,郭志弘,徐希蓮,等.壁蜂回收的主要影響因素及其改進方法[J].北京農業科學,2001,19(4):29-30.[13] 呂龍石,孟艷玲,金大勇.為蘋果梨授粉的角額壁蜂與長角壁蜂的生物學特性比較[J].昆蟲知識,2003,40(l):71-7.
[14] 何偉志,周偉儒.凹唇壁蜂、義大利蜜蜂與人工授粉對蘋果授粉效果研究[J].中國蜂業,2009,60(11):9-11.
[15] 官春雲.甘藍型油菜產量形成的初步分析[J].作物學報,1980(1):35-44.
[16] 馬志峰,郭民主,王榮花,等.渭北高原區蘋果壁蜂授粉技術的規範研究[J].中國農學通報,2012,28(10):259-262.
[17] 柯賢港.蜜粉源植物學[M].北京:中國農業出版社,1995.
[18] 董坤,周立貞,楊明顯,等.我國油菜生產現狀及其對養蜂業的影響[J].中國蜂業,2006,57(6):36-37.
[19] 張軍,陳勇,石聲瓊.蜜蜂在雜交油菜大田生產中應用效果初探[J].耕作與栽培,2006(3):47.
[20] 吳雪梅.角額壁蜂管理使用技術及效益分析[J].黑龍江農業科學,2011(1):78-79.
[21] 王貴平,查養良,馬明,等.不同蘋果產區壁蜂授粉生物學特性及授粉效應研究[J].中國農學通報,2013,29(34):171-176.
[22] 逯彥果,羅術東,田自珍,等.黃土高原南部地區天水油菜開花生物學研究[J].中國農學通報,2012,28(32):16-20.